Механизмы засухоустойчивости мезофитов.

Вода движется пассивно по градиенту водного потенциала из области, где водный потенциал выше, в прилегающую область, где он ниже (см. подразд. 5.7 и 5.8).

Растение не может извлекать воду из почвы, если водный потенциал клеток корня выше водного потенциала почвы ср. Для того чтобы вода передвигалась из почвы кл в клетки корня, кл должен быть доведен до более низкого уровня, чем ср. Некоторые растения высокочувствительны к водному дефициту и завядают (теряют тур гор), когда ср становится слишком низким. Другие могут переносить засуху или высокие концентрации соли в почвенном растворе без очевидной потери тургора. Клетки засухоустойчивых и солеустойчивых растений способны снижать свой водный потенциал за счет повышения внутриклеточного осмотического давления кл — процесса, получившего название осморегуляции. Повышение кл осуществляется за счет увеличения суммарной концентрации осмотически активных веществ в клетках (рис. 8.1). Достигаемые при этом внутриклеточные осмолярности превосходят те, которые получаются в результате пассивного концентрирования веществ при дегидратации. Благодаря повышению кл вода поступает в корни по градиенту водного потенциала. Процесс осморегуляции играет важнейшую роль в акклимации растений к засухе и почвенному засолению.

Так как осмотическое давление является функцией общего числа частиц, растворенных в данном объеме, в повышении кл участвуют как низкомолекулярные органические соединения, так и неорганические ионы. Регуляция осмотического давления в цитоплазме клеток при водном и солевом стрессах осуществляется преимущественно за счет биосинтеза низкомолекулярных органических соединений, которые получили название осмолитов, тогда как в вакуолярном компартменте главную роль в регуляции осмотического давления играет аккумуляция неорганических ионов.

14.5. Высокие концентрации солей. Типы почвенного засоления. Адаптация растений к осмотическому и токсическому действию солей.

Согласно современным оценкам, одна пятнадцатая часть земной суши, включая территории, используемые в сельскохозяйственном производстве, занята засоленными почвами. Приблизительно 5 % земель мировых сельскохозяйственных угодий и почти 20 % орошаемых земель в той или иной степени засолены.

Если содержание суммы неорганических ионов в почве в расчете на ее сухую массу не превышает 0,2 %, то такие почвы считаются незаселенными, от 0,2 до 0,4 % — слабозасоленными, от 0,4 до 0,7 % — среднезасоленными и от 0,7 до 1,0% — сильнозасоленными. При содержании неорганических ионов свыше 1,0 % почвы называют солончаками. В засоленных почвах из катионов преобладает по массе, как правило, Na+, однако встречаются почвы с высоким содержанием Mg2+ и Са2+. Из анионов наибольший вклад в почвенное засоление чаще всего вносят С1 и SO 2, но встречается также засоление карбонатного типа.

Растения, эволюционно сформировавшиеся на засоленных почвах и адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе, называют галофитами (от греч. galos — соль, phyton — растение), а сформировавшиеся на незаселенных почвах — гликофитами (греч. glycos — сладкий, phyton — растение).

Подавляющее большинство видов сельскохозяйственных культур относится к гликофитам. Гликофиты выдерживают лишь слабое засоление и только некоторые из них, такие как хлопчатник (Gossipium hirsutum), овес (Ovena cativa), рожь (Secale sereale) и пшеница, — среднее. При высоком содержании солей в почве снижается продуктивность посевов. Галофиты в отличие от гликофитов способны осуществлять жизненный цикл на сильнозасоленных почвах и солончаках. К типичным галофитам относятся растения семейства маревые (Chenopodiaceae), такие, как солерос европейский (Salicomia europaea), кохия распростертая (Kochia prostrata), петросимония трехтычинковая (Petrosimonia triandrd) и др. Высокое содержание солей в почве не только не подавляет, но даже стимулирует их рост.
При повышенном содержании солей в почве у гликофитов нарушается водный и ионный гомеостаз как на клеточном уровне, так и на уровне, целого растения. В свою очередь это ведет к различным токсическим эффектам, которые выражаются в повреждениях биополимеров цитоплазмы. В целом почвенное засоление затормаживает рост и может вызвать гибель растений.

14.6. Способы поддержание оводннности. Протекторные белки (ПБ), синтезирующиеся в растениях при солевом стрессе.

В условиях солевого стресса токсическое действие ионов наблюдается при их накоплении в цитоплазме. У растений, различающихся по устойчивости к солям, эффективность механизмов, поддерживающих ионный гомеостаз, различна. В норме концентрации Na+ и С1 в цитоплазме клеток гликофитов и галофитов поддерживаются приблизительно на одинаковом уровне. Этот уровень, как правило, не превышает нескольких ммоль/кг сырой биомассы. У галофитов способность поддерживать такие низкие концентрации Na+ и С1 в цитоплазме выработалась при росте на засоленных почвах. В отличие от галофитов гликофиты не в состоянии справиться с задачей поддержания низких концентраций ионов в цитоплазме в условиях засоления. Способность солеустойчивых растений поддерживать при засолении цитоплазматические концентрации ионов на низком уровне подтверждается, в частности, высокой чувствительностью к Na+ и С1 биополимеров цитоплазмы их клеток. Показано, например, что in vitro гомологичные ферменты, выделенные из пресноводных и галотолерантных (солеустойчивых) водорослей, а также их органеллы проявляют практически одинаково высокую чувствительность к NaCl.

Стратегия избежания токсического действия солей, основанная на ионном гомеостатировании цитоплазмы, сформировалась на ранних этапах эволюционного развития органического мира. Из организмов, обитающих в наше время на засоленных субстратах, только у галофильных (солелюбивых) бактерий адаптация к токсическому действию солей строится не на основе регуляции цитоплазматических концентраций ионов, а на основе специфической структуры их белков, позволяющей белкам функционировать в микроокружении с высокой концентрацией Na+. Примером таких бактерий является Halobacterium halobium. Водорастворимые белки цитозоля, а также мембраносвязанные и рибосомальные белки клеток галофильных бактерий характеризуются повышенным содержанием дикарбоновых аминокислот (глутаминовой и аспарагиновой), вследствие чего изоэлектрические точки этих белков смещены в кислую область.

В нейтральной среде цитоплазмы кислые белки несут отрицательные заряды, которые должны быть нейтрализованы катионами. Наличие ионов в высоких концентрациях в цитоплазме не только допустимо, но даже необходимо для таких белков. В противном случае за счет электростатического отталкивания неизбежна денатурация. В клетках галофильных бактерий суммарная концентрация Na+ и К+ измеряется молями. По-видимому, столь высокие концентрации ионов в клетках галобактерий нужны также для стабилизации гидрофобных взаимодействий в белках.

Клетки всех прочих современных организмов, включая остальные прокариоты, клетки животных, растений и грибов, поддерживают низкие концентрации Na+ (и С1 ) в цитоплазме.

Поддержание цитоплазматических концентраций того или иного иона на определенном уровне основывается на балансе входящих и выходящих потоков этого иона. В частности, цитоплазматические концентрации Na+ определяются балансом скоростей пассивного поступления Na+ в цитоплазму и его активного выведения (экспорта) из цитоплазмы.

Для простоты рассмотрим сначала клетку без крупной центральной вакуоли Такое строение типично для меристематических клеток высших растений, а также для многих морских и пресноводных одноклеточных водорослей. Наличием компартмента, образованного микровакуолями, можно пренебречь, так как они занимают незначительную часть клеточного объема. Поступающие в цитоплазму такой клетки _ ионы Na+ по градиенту электрохимического потенциала Na т.е. пассивно, откачиваются обратно в окружающий клетку раствор. Ионные насосы, экспортирующие Na+, локализованы в этом случае в ПМ.

Клетки высших растений (за исключением меристематических), многоклеточных морских водорослей (макрофитов) и некоторых одноклеточных водорослей имеют крупную центральную вакуоль. Помимо экспорта Na+ из цитоплазмы в наружную среду они могут осуществлять активный транспорт этого иона в вакуоль, что приводит _ к генерации Na также и на тонопласте (рис. 8.16, Б). Необходимо отметить, что физиологическая роль Na+-нacoca тонопласта и осуществляемого им активного переноса Na+ в вакуоль не сводится к поддержанию низких концентраций Na+ в цитоплазме. Натриевый насос тонопласта обеспечивает также накопление Na+ в вакуоли, благодаря чему повышается осмотическое давление вакуолярного сока. Это в свою очередь вносит вклад в формирование градиента водного потенциала между окружающим клетку раствором и клеткой и обеспечивает таким образом ток воды, направленный внутрь клетки. Особенно ярко выражена двойная физиологическая роль активного транспорта Na+ через тонопласт у соленакапливающих галофитов. Примерами могут служить S. еиrораеа, сведа высокая (Suaeda altissima), К. prostrata и др.

Этим растениям в условиях экстремально высоких концентраций Na+ в почвенном растворе приходится не только поддерживать цитоплазматичес-кие концентрации Na+ на нетоксическом уровне, но и решать задачу поглощения корнями воды из почвенного раствора, водный потенциал которого за счет растворенных солей может достигать -5 МПа и меньше. Эти растения для поддержания водного потенциала в клетках на более низком уровне, чем в почвенном растворе, аккумулируют Na+ и С1 в вакуолях до концентраций 1,0-1,5 М.