Гормональная теория цветения Чайлахяна

Гипотетический стимул, вызывающий цветение, М.Х.Чайлахян назвал флоригеном (flore — цветки, genesis — рождение). По теории М.Х.Чайлахяна, у нейтральных растений флориген образуется постоянно и не зависит от длины дня, у ДДР флориген образуется на длинном, у КДР — на коротком дне.

В конце 1950-х гг. А.Ланг (бывший аспирант М. X.Чайлахяна, который уехал в США) прислал в Москву только что открытые гормоны — гиббереллины. Чайлахян исследовал влияние гиббереллинов на цветение. Оказалось, что у рудбекии, укропа (Anethum graveolens), салата-латука (Lactuca sativa) и других ДДР гиббереллин ускоряет образование цветков даже на коротком дне. К гиб-береллину оказались отзывчивыми и КДДР (каланхоэ и др.). Таким образом, гиббереллин мог заменить длинный день для ДДР. Измерение уровня гиббереллинов в листьях показало, что на длинном дне содержание гиббереллина выше, чем на коротком. М.Х.Чайлахян сделал вывод, что для цветения необходим гиббереллин. Однако обработка гиббереллинами КДР в условиях длинного дня не вызывала цветения: растения сильно вытягивались, но продолжали вегетировать.

На основании полученных результатов М. X. Чайлахян разработал гормональную теорию цветения растения. Флориген (стимул, вызывающий образование цветков) он «разбил» на два компонента: гиббереллины и гипотетические антезины. Для цветения необходимо одновременное присутствие обоих компонентов. У HP и гиббереллин, и антезин синтезируются конститутивно. У ДДР антезин все время присутствует в растении, а уровень гиббереллина повышается на длинном дне и происходит цветение.

У КДР, наоборот, гиббереллина всегда достаточно для цветения, а антезин синтезируется только на коротком дне. Более сложное объяснение было предложено для переходных групп растений: у них гиббереллин синтезируется на длинном дне, а антезин — на коротком. Различия между группами состоят в способности длительно депонировать гиббереллины и антезины. ДКДР образуют гиббереллины на длинном дне и могут их долго хранить. Антезины у них синтезируются на коротком дне, и быстро разрушаются. КДДР, в отличие от ДКДР, запасают антезины, но быстро разрушают гиббереллины.

Предложенная М.Х.Чайлахяном гормональная теория цветения не охватывает амфифотопериодичные и среднедневные растения. Усилия ученых по выделению антезинов до сих пор не увенчались успехом. В последние годы, тем не менее, интерес к гормональной теории цветения Чайлахяна возрос в связи с открытием процессов транспорта высокомолекулярных веществ в растениях (мРНК, белков, включая транскрипционные факторы, факторы сайленсинга и т.д.). Возможно, попытки найти антезин не привели к успеху потому, что поиск был направлен на низко молекулярное вещество.

Отметим, что гиббереллины не играют универсальной роли стимуляторов цветения, какая отводится им в гормональной теории Чайлахяна. Так, при цветении ДДР сурепки (Raphanus) решающим является накопление ауксинов на длинном дне. Многие озимые и двулетние ДДР (пшеница, колокольчик средний) нельзя заставить цвести с помощью гиббереллинов. Отсюда следует, что вопрос о числе компонентов флорального стимула и о том, насколько эти компоненты похожи у разных растений, остается открытым.

«Эффект прерывания ночи» позволил Г. А. Бортвику, С. Б.Хендриксу и М.У.Паркеру (см. подразд. 7.3.2.1) получить физиологический спектр действия света.

Для этого была построена установка, в которой яркий белый свет разлагался с помощью призмы, а спектр был спроецирован на полосу 14 м длиной! Вдоль линии спектра были выставлены вазоны с короткодневным табаком. Длинную ночь прерывали световой вспышкой через призму. Оказалось, что зависимость процента растений, у которых цветение стимулируется соответственно длине волны X, совпадает с физиологическим спектром прорастания семян салата-латука. Последовательное освещение красным и дальним красным светом показало типичную К/ДК-обратимость.

При прерывании ночи важна последняя вспышка: если она была «красной», ночь «прерывается», если «дальней красной», то эффект отсутствует. Из этих данных следует, что эффект прерывания ночи обусловлен фитохромом.

Вывод о том, что длительность светлого времени суток не имеет значения для цветения, оказался преждевременным. Если поместить КДР в условия длинного дня и длинной ночи (при этом суммарная длина суток заметно больше 24 ч), растения не цветут. Это означает, что длинной ночи недостаточно для цветения.

В опытах с фарбитис показано, что у растений существуют внутренние часы — осциллятор с 24-часовой периодичностью — позволяющие «различать» две фазы:

фотофильную и скотофильную. Длина дня оценивается при сравнении фазы осциллятора и сигналов от фоторецепторов. При прерывании ночи сигнал фитохрома попадает на скотофильную фазу осциллятора, растению «кажется», что оно находится в условиях длинного дня. При увеличении суток (более 24 ч) внутренний и внешний ритм не совпадают, растения не цветут.

12.6. Внутренние ритмы развития растений.

Периодические явления в ритмах органогенеза и роста растений. Циркадные ритмы, механизм их образования.

В растениях важную роль играют циркадные процессы, связанные со сменой дня и ночи (от лат. circa — вокруг, dies — день). У растений существуют «внутренние часы», которые отмеряют время. Чтобы обнаружить их, использовали растение Pharbitis nil (сем. Вьюнковые). Цветение фарбитис зависит от длины светового дня: если день короче определенного интервала, то растение цветет, если длиннее — вегетирует.

Уникальность физиологических свойств фарбитис в том, что цветение можно вызвать единственным днем «удачного» освещения. Проростки фарбитис, растущие в темноте, обрабатывали вспышками красного света. Если вторая вспышка света следовала через короткий промежуток после первой, то растения переходили к цветению. Как только интервал между двумя вспышками превышал критическую величину, растение не давало цветков. Однако если дать вторую вспышку более чем через 24 ч, оно снова цвело.

Вероятно, у фарбитис есть «эндогенные часы», которые «запускаются» первой вспышкой света. С этого момента растение «отмеряет сутки». «Внутренние сутки» разбиты на фотофильный (photos — свет) и скотофильный (skotos — темнота) периоды.

Если вторая вспышка приходится на фотофильный период, фарбитис цветет, а если на скотофильный — вегетирует. Фитохромная система взаимодействует с внутренними часами растения. Растение «подстраивает» циркадные ритмы по сигналам фитохромной и криптохромной систем. Эндогенный ритм часов и внешний ритм освещения интегрируются в единый сигнал, на который растение должно ответить адекватно (в частности, фарбитис запускает программу цветения или вегетативного развития).

В течение суток условия освещения меняются из-за того, что солнце находится под разными углами к горизонту. Когда оно в зените (угол, близкий к 90°), спектр падающих лучей искажается незначительно. Однако при малых углах (раннее утро или поздний вечер) спектр оказывается обогащенным К- и ДК-квантами. Утром и Ф(А), и Ф(В) активизируются, растение «просыпается». Вечером растения получают большую дозу дальних красных лучей, активизируется только Ф(А), тем самым фитохромная система «говорит» растению о времени суток. Часто ночью температура воздуха заметно ниже, чем днем, поэтому, получив фитохромный сигнал и «сверив» его с часами, растение «предпринимает превентивные меры» (о механизмах защиты от холода см. в гл. 8). Если растения вовремя не получат сигнал о наступлении ночи, они не успевают адаптироваться к суточным колебаниям температуры и хуже растут.

Важность фитохромов для циркадной температурной адаптации выяснили случайно. В целях повышения продуктивности лесных насаждений были получены трансгенные осины (Populus tremula), в геном которых был встроен ген фитохрома А под сильным промотором. Это привело к снижению эффекта «избегания тени» (растениям «казалось», что они постоянно получают ДК-свет высокой интенсивности). Ученые предложили высаживать осину более плотно, чтобы получить больше древесины с той же площади. При посадке в грунт осины с измененной активностью фитохрома А не могут адаптироваться к суточным колебаниям температуры, страдают от ночных заморозков.

Таким образом, фитохромная система важна для восприятия растениями чередования дня и ночи. «Сверяя» фитохромные сигналы с «внутренними часами», растения «определяют» длительность дня и ночи (иногда с точностью до 10 минут!).

Пластохрон

Апикальная меристема побега растет неравномерно. Один из периодических процессов, который можно наблюдать, — это закладка листовых примордиев.

Промежуток времени от закладки одного примордия до закладки следующего называют пластохроном. Каждый пластохрон обозначен определенными событиями.

Например, синтез ауксинов в апексе побега осциллирует во времени, что вызывает волны транспорта ауксинов. При анализе содержания ауксинов вдоль побегов сосны участки с повышенным и пониженным содержанием ауксина чередуются. Место закладки примордия листа определяется вектором транспорта ауксина, причем у зон будущих примордиев наблюдается явление доминирования: на соседних участках закладка примордиев не происходит, листья максимально удалены друг от друга.

Нарушение транспорта ауксинов химическими агентами (НФК, ТИБК) или генетическими методами приводит к нарушениям как в расположении листьев, так и в закладке проводящей системы. В одном узле может закладываться несколько слившихся листьев, обеспеченных несколькими главными жилками, или образуется единый кольцевой примордий. В этом случае осцилляции в биосинтезе ауксинов происходят, а положение примордиев определяется простой диффузией.

После поступления ауксинов в зоне будущего примордия изменяется экспрессия генов. Главную роль в «разбиении» пространства на примордий и междоузлия играют гены, содержащие гомеобокс (транскрипционные регуляторы, часто используемые при эмбриогенезе животных). Первым геном из этой серии был ген KNOTTED I (KN 1) кукурузы, наиболее активный в меристеме, в будущих примордиях он «выключается».

Полосы экспрессии гена KN 1 обнаруживаются до того, как начались первые периклинальные деления, обозначающие примордий. Аналогичные гены были выделены из арабидопсис (STM— shootmeristemless) и других растений. Гены с гомеобоксом позволяют контролировать различия между развивающимся листом и боковой осью. У томатов нарушения в работе гомеобокссодержащих генов приводят к тому, что листья теряют дорсовентральное строение и приобретают черты боковой оси.

Активность промотора гена KN1 зарегистрирована только во внутренних слоях (клетках L2), а белковый продукт и мРНК обнаруживаются в слое L1. Клетки обмениваются по плазмодесмам крупными информационными молекулами (белками, мРНК). Транспорт этих молекул — еще одна возможность регуляции роста и развития.

Некоторые гены, наоборот, экспрессируются в будущих примордиях листьев, но не в меристеме. Так, ген NFL 1 табака появляется в примордиях листьев до начала морфологической дифференцировки.

Более позднее событие, приводящее к морфологическим эффектам, — биосинтез белков экспансинов (от англ. expansion — расширение). Экспансины выделяются в апопласт и размягчают клеточную стенку, нарушая водородные связи в гликанах (при созревании плодов, листопаде, прорастании пыльцы и т.д.). Размягчение клеточной стенки изменяет механические свойства апекса, давление слоя L1 ослабевает, и в слое L2 начинаются периклинальные деления, т.е. изменяется направление веретена деления, образуется новый «вектор роста». Агаровый блок с экспансином можно поместить рядом с заложенным примордием, что вызовет аномально близкое расположение нового листа.

При изменении положения веретена деления меняется и общая поляризация клеток, элементы цитоскелета располагаются вдоль новых осей. Это приводит к таким изменениям направления целлюлозных фибрилл, что растяжение и рост примордия оказываются возможными только в одном направлении. Направление фибрилл целлюлозы определяет форму будущего листа.

Далее лист становится дорсовентральным. Этот процесс контролируют гены FANTASTICA (львиный зев (Antirrhinum maps)) и FILAMENTOUS FLOWER (арабидопсис). На начальных стадиях эти гены экспрессируются во всем объеме примордия. Вероятно, апикальная меристема посылает «дорсовентральный» сигнал (природа его еще не выяснена), и в верхней части примордия экспрессия генов FANTASTICA и FILAMENTOUS FLOWER ослабевает. Зона их экспрессии определяет будущую нижнюю (абаксиальную) поверхность листа. При мутациях fantastica и filamentous flower лист становится цилиндрическим и вся поверхность приобретает свойства адаксиальной.

12.8. Корректировка внутренних ритмов развития внешними климатическими факторами: засухой, понижениями температуры В мягком субтропическом климате зима не бывает холодной, и осень плавно переходит в весну. Растения вегетируют с осенних дождей до летней засухи. Из-за генетической неоднородности среди одного вида попадаются растения, начинающие вегетацию позже или раньше.

По мере продвижения растений в более высокие широты в середине влажного периода появляется сезон низких температур. Начинается специализация: одни растения прорастают весной (после холодов) и цветут в том же теплом сезоне (т. е.

сроки вегетации сокращаются), другие растения прорастают осенью и приспосабливаются к вынужденному покою в течение зимы. У них сроки вегетации более растянуты, влажное время года используется более полно. Но за это приходится «платить» новой адаптацией: пока не окончились холода, цветение не наступает.

В мягком умеренном климате специализация не заходит глубоко, расы растений, взятые из этих мест, физиологически пластичны. В начале XX в. их называли «двуручками». Они могут цвести и в теплые, и в холодные зимы. В более суровом умеренном климате механизмы адаптации более устойчивы. Выделяют две расы: озимую (вегетация начинается осенью, а для цветения нужно охлаждение) и яровую (растения не нуждаются в холоде для цветения). У злаков морфологические различия между озимыми и яровыми расами невелики. Среди рас капусты имеется большое разнообразие форм: кочанная, брюссельская, кольраби — это «озимые»

капусты (для цветения нужен холод), а цветная капуста и брокколи — это «яровые»

капусты. В последние годы получены озимые формы цветной капусты и брокколи, образующие съедобные соцветия только после периода зимнего охлаждения (растут в мягком умеренном климате). В более сухих континентальных районах, где за летней засухой следует длительная зима, озимые формы не могут существовать, и остаются только яровые (более приспособленные). На территории Якутии или в горном Памире растут только скороспелые яровые сорта хлебных злаков.

Параллельные изменения происходят по мере географического распространения родов растений из Средиземноморья в более суровые районы. Средиземноморские виды крокусов, галантусов, безвременников цветут и вегетируют с осени до весны. На Кавказе, т.е. в зоне с более суровым климатом, часть видов осваивают нишу осеннего цветения (вегетация и созревание семян приходятся на следующую весну), а другие сдвигают ритм развития на весеннее время. В Средней Азии с сухой осенью осеннецветущие виды не выживают, распространяться могут только весеннецветущие виды. Интересно, что безвременники (Colchicum), цветущие осенью (родина — Кавказ), при пересадке на Кольский полуостров «сдвигают» цветение на весну: листья и цветки развиваются одновременно, что говорит о физиологической пластичности ритмов цветения. Чем больше селективное давление климата, тем жестче физиологические механизмы, позволяющие выжить в этих обстоятельствах.

12.9. Явления стратификации и яровизации как экологическая адаптация.

Гормональная теория вернализации растений У многих растений есть механизмы, позволяющие оценить, миновала ли угроза длительного понижения температур. Температурные явления закономерно меняются в течение года и называются термопериодизмом. Для весеннего прорастания семена растений умеренной зоны нуждаются в воздействии низких температур (стратификация). Температурный диапазон стратификации от 0° до 10 °С, причем интервал от 2 до 5 °С оказывается наиболее эффективным. Для восприятия температурного стимула семена должны получать достаточно влаги, иначе их чувствительность к стратификации резко падает. Аналогичное явление было отмечено для образования цветков у двулетних растений (без понижения температур они не цветут). Стимуляцию цветения низкими положительными температурами называют вернализацией, или яровизацией. Яровизация была открыта в 1918 г. Г. Гасснером.

Растяжение междоузлий у подснежников, нарциссов (Narcissus), тюльпанов приводит к появлению над почвой цветоносов. Растяжение, как и рост листьев, можно вызвать низкими положительными температурами. Таким образом, прерывание покоя клубней и луковиц некоторых растений контролируется термопериодизмом. Это явление было изучено голландскими исследователями под руководством проф. А. X.

Блау в 1930-х гг. и положило начало промышленной выгонке луковичных растений в зимнее время.

Естественная вернализация происходит в конце зимы — начале весны.

Длительность низкотемпературной обработки зависит от привычных (естественных) для растения экологических условий. При продолжительной суровой зиме растения нуждаются в обработке в течение 1 — 2 месяцев (например, озимые сорта пшеницы, районированные в Нечерноземье). Если период низких положительных температур короткий (оттепель среди зимы), активизации роста не происходит. В зонах с мягкой короткой зимой для вернализации достаточно 1 — 2 недель (например, ирис голландский (Iris hollandica), альстремерия (Alstroemeria) и др.).

К яровизации растения чувствительны в разном возрасте: у пшеницы пониженную температуру воспринимает уже зародыш в зерне, а у двухлетних растений должна развиться крупная розетка листьев или корнеплод (до этого яровизация не эффективна).

Двухлетники — крайнее выражение озимой стратегии роста: вегетация начинается в начале лета, к осени накапливается запас питательных веществ, а для цветения нужна вернализация. Обычно необходимость в вернализации коррелирует с фотопериодической реакцией: в вернализации нуждаются ДДР и КДДР, что совпадает со световым режимом весны и начала лета умеренных широт.

Вопросы для самоконтроля

Основные принципы фоторецепции.

1.

Отличие фоторецепторных комплексов от энергопреобразующих.

2.

Фитохром и криптохром. Ответы на синий свет: разгибание апикальной 3.

петельки проростков, фототропизмы, устьичные движения.

Фотопериодизм.

4.

Гормональная теория цветения Чайлахяна.

5.

Внутренние ритмы развития растений.

6.

Периодические явления в ритмах органогенеза и роста растений.

7.

Циркадные ритмы, механизм их образования.

8.

Пластохрон.

9.

Корректировка внутренних ритмов развития внешними климатическими 10.

факторами: засухой, понижениями температуры.

Явления стратификации и яровизации как экологическая адаптация.

11.

Гормональная теория вернализации растений.

12.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.ISBN 978-5-86045-613-6

2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.

И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.: ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш.

учеб. заведений). - ISBN 978-5-358-07798-0

3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии: Учебное пособие / И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с.ISBN 978-5-7011-0740-1

4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.

: Колос, 2005. - 639 с.ISBN 5-10-002915-3

Дополнительная

1. Биохимия: учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 с.: ил. - ISBN 5-98879-008-9

2. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений: научное издание / Н. П.

Козьмина, В. А. Гунькин, Г. М. Суслянок. - М.: Колос, 2006. - 464 с.: ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий: биотехнология). - ISBN 5-10-0039.

– – –