ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Лишайники — своеобразная группа живых симбиотрофных организмов, тело (слоевище) которых образовано гетеротроф­ным грибом (микобионтом) и фототрофной водорослью (фотобионтом) с преобладанием в большинстве случаев перво­го. Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайника сводятся к тому, что фотоби- онт (водоросль) снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает водоросль от высыхания. Комплексная приро­да лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, осе­дающей на слоевищах, из почвы. По этой причине лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, — на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и даже на стекле.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном отно­сятся к сумчатым (пиреномицеты и дискомицеты) и крайне редко к базидиальным.

Микобионт отличается специфичностью, т.е. входит в состав только одного вида лишайника.

Фотобионтами лишайников являются преимущественно одноклеточные (представители 26 родов), реже нитчатые водо­росли. Они составляют 10 — 15% всего объема слоевища. Водо­росли относятся к зеленым, синезеленым, иногда к желтозеле- ным и очень редко к бурым. Из зеленых водорослей наиболее часто встречаются требуксия (Trebouxia) и трентеполия (Trente- pohlia), реже кладофора (Cladophora) и др. Требуксия входит в состав более половины всех видов лишайников. Из синезеле­ных водорослей чаще всего присутствуют носток (Nostoc) и

анабена (Anabaena). В слоевищах двух видов лишайников най­дены желтозеленые водоросли, у одного — бурая.

Лишайники — многолетние организмы обычно серого, свет­лого или темно-бурого цвета. Возраст их достигает десятков и даже сотен лет. В силу крайне малой скорости накопления органических веществ ежегодный прирост слоевища невелик и составляет в среднем 0,5 — 7 мм в год.

Морфология и анатомия лишайников. По внешнему виду тал­ломы лишайников делятся на три группы: накипные, или корко­вые, листоватые и кустистые (рис. 3.1). Между ними есть переходные формы.

Наиболее распространены накипные лишайники (около 80% видов), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и неотделимой от него.

Более высокоорганизованные — листоватые лишайники — имеют вид горизонтально распростертых по субстрату одной (диаметром до 5 см) или нескольких дорзовентральных пла­стинок, прикрепляющихся к субстрату ризоидами, или пучка­ми гиф, называемых ризинами или гомфами, и довольно легко отделяются от субстрата без значительного повреждения слое­вища.

Кустистая форма лишайников — высший этап развития тал­лома. Такие лишайники обладают верхушечным ростом и представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящи­мися нитями, стволиками или мягкими разветвленными лента­ми. Они прикрепляются к субстрату лишь основанием (гом- фом) и растут от него, вертикально вверх или свисают вниз. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до 30— 50 см, в таежных лесах —до 7—8 м (например, Usnea longissima).

Виды родов кладония (Cladonia), алектория (Alectoria), уснея (Usnea) путем свертывания плоских ветвей приобретают самую совершенную радиальную структуру. Водоросли у них располагаются по окружности, что позволяет им максимально использовать свет.

По анатомическому строению слоевища лишайники делят на гомеомерные и гетеромерные (рис. 3.2).

У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити водорослей. Такое примитивное строение слоевища характерно для накипных и небольшой части листоватых и кустистых лишайников.

Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоеви­ще дифференцированных слоев, каждый из которых выполня­ет определенную функцию. Сверху слоевище покрыто верхней корой, сформированной плотным сплетением грибных гиф. Под корой, между более рыхло сплетенными гифами, размеща­ются 1 — 2 слоя клеток водорослей (альгальный слой). Далее внутри находится «сердцевина», состоящая из рыхло располо­женных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу у большинства видов слоевище покрыто нижней корой. Из сердцевины через нижнюю кору проходят пучки грибных гиф - ризины, с помощью которых лишайни­ки прикрепляются к субстрату.

Верхняя и нижняя кора выполняют защитную функцию и принимают участие в газообмене лишайника с внешней сре­дой. Альгальный слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции. «Сердцевина» обеспечи­вает аэрацию водорослевого слоя, участвует в прикреплении таллома к субстрату.

Такое анатомическое строение представляет собой наибо­лее высокоорганизованную форму слоевища и характерно для большинства листоватых и кустистых лишайников.

Размножение лишайников. Размножаются лишайники глав­ным образом вегетативным путем — фрагментами слоевища, а

Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоеви­ще дифференцированных слоев, каждый из которых выполня­ет определенную функцию. Сверху слоевище покрыто верхней корой, сформированной плотным сплетением грибных гиф. Под корой, между более рыхло сплетенными гифами, размеща­ются 1 — 2 слоя клеток водорослей (альгальный слой). Далее внутри находится «сердцевина», состоящая из рыхло располо­женных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу у большинства видов слоевище покрыто нижней корой. Из сердцевины через нижнюю кору проходят пучки грибных гиф - ризины, с помощью которых лишайни­ки прикрепляются к субстрату.

Верхняя и нижняя кора выполняют защитную функцию и принимают участие в газообмене лишайника с внешней сре­дой. Альгальный слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции. «Сердцевина» обеспечи­вает аэрацию водорослевого слоя, участвует в прикреплении таллома к субстрату.

Такое анатомическое строение представляет собой наибо­лее высокоорганизованную форму слоевища и характерно для большинства листоватых и кустистых лишайников.

Размножение лишайников. Размножаются лишайники глав­ным образом вегетативным путем — фрагментами слоевища, а

с боков и снизу. По строению различают леканоровые, лециде- евые и биаторовые апотеции (рис. 3.4). Эти названия произо­шли от латинских наименований родов лишайников: лекано­ра — Lecanora, лецидея - Lecidea, биатора - Biatora.

У леканоровых апотециев слоевищный край (валик), образо­ванный гифами микобионта, содержит внутри водоросли, вследствие чего валик по цвету отличается от диска. Если диск может быть коричневым, черным, красным, то край чаще всего бывает сероватым, беловатым, светло-коричневым и др.

Верхнюю часть апотеция занимает гимениальный слой (теций), образованный булавовидными сумками со спорами и тонкими парафизами, которые впоследствии исчезают. На поверхности теция располагается тонкий эпитеций, сфор­мированный окрашенными булавовидно-расширенными вер­хушками парафиз; он защищает гимений от неблагоприятных условий. Под гимением располагается субгимениальный слой (гипотеций), сформированный из плотно переплетающихся гиф, от которых отрастают сумки и парафизы.

У лецидеевых апотециев кроме наличия эпитеция, теция и гипотеция хорошо развит слой из темноокрашенных гиф гриба, подстилающий гипотеций снизу. Он формирует оболоч­ку апотеция, называемую эксципулом. Верхние концы гиф эксципула выступают наружу и образуют собственный край апотеция, сходный по окраске с его диском.

По строению к лецидеевым апотециям близки биаторовые, отличающиеся более мягкой консистенцией и яркой окраской (желтовато- или красновато-коричневые, розовато- или беловато- желтые) валика и диска.

Экологические группы лишайников. По отношению к суб­страту и другим условиям местообитания лишайники подраз­деляют на ряд экологических групп, основными из которых являются следующие.

Эпилитные лишайники развиваются на каменистом субстра­те. Среди них есть виды с накипными (роды Rhizocarpon, Leci- dea, Lecanora и др.), листоватыми (роды Parmelia, Cetraria, Phys- cia, Xanthoria) и кустистыми (роды Alectoria, Rama Una, Stereo- caulon и др.) слоевищами. Среди эпилитных лишайников раз­личают группу кальцефилов, поселяющихся на известняках, доломитах и других горных породах, содержащих известь, и группу кальцефобов, растущих на гранитах, кварцах и других неизвестковых породах.

Эпигейные лишайники чаще всего поселяются на бедных питательными веществами почвах (песчаных, торфянистых и др.), малопригодных для развития других организмов. В тун­дре и лесотундре преобладают кустистые виды родов Cladonia, Cetraria, Alectoria и др. Из листоватых эпигейных лишайников наиболее широко распространены виды Peltigera, а из накип­ных — Lecidea, Biatora и др.

Эпифитные лишайники растут на коре деревьев и кустарни­ков. Они включают накипные, кустистые и листоватые формы. К наиболее распространенным эпифигным кустистым и листоватым лишайникам относятся виды таких родов, как Par­melia, Physcia, E\emia, Cetraria, Usnea, а к накипным — Graphis. Для них большое значение имеют структура коры, ее жесткость, частота отслаивания и другие особенности, поэто­му разные виды лишайников отличаются определенной при­уроченностью к древесным породам и частям деревьев (осно­вание, средняя и верхняя части стволов и ветви).

Эпифильные лишайники, развивающиеся на хвое и листьях вечнозеленых растений, немногочисленны и произрастают в основном в тропиках и субтропиках.

Эпиксильные лишайники обитают на обработанной или гниющей древесине. К ним относятся многочисленные виды накипных, листоватых и кустистых лишайников. Их видовой состав близок к биоте лишайников других субстратов данной местности.

Лишайники встречаются во всех ботанико-географических зонах, но наибольшего развития они достигают в умеренных и холодных областях. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому быстро погибают в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.

Значение лишайников. Будучи автогетеротрофными орга­низмами лишайники аккумулируют солнечную энергию и соз­дают органические вещества в местах, недоступных другим организмам, а также разлагают органические и минеральные вещества, участвуя тем самым в общем круговороте веществ в природе.

Лишайники играют существенную роль в почвообразова­тельном процессе, так как содержащиеся в них кислоты посте­пенно растворяют и разрушают горные породы, где они посе­ляются. Кроме того, за счет разложения слоевищ лишайников формируется почвенный гумус. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, микромицетами и некоторыми водорос­лями создают условия для жизнедеятельности других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных.

В хозяйственной деятельности человека важную роль игра­ют прежде всего кормовые лишайники (например, ягели), которые поедаются не только северными оленями, но и мара­лами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды (лишайни­ковая манна) используются в пищу. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими и антимикробными свойствами. Они используются в парфюмерной промышленности для получе­ния ароматических веществ, в фармацевтической — для изгото­вления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишеч­ных заболеваний, бешенства, эпилепсии и др. Лишайники могут служить сырьем для получения красителей, лакмуса и т.д., но в промышленном масштабе их получать невозможно. Хозяйственное использование лишайников очень ограничено из-за их медленного роста.