Каковы меры борьбы с ржавчинными грибами?

2.11. ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТА (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ АИАМОРФНЫЕ (НЕСОВЕРШЕННЫЕ) ГРИБЫ

К этому отделу относятся грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, утратившие в ходе эволюции половую стадию (сумчатую или базидиальную) и размножающиеся толь­ко бесполым путем — конидиями (стадия анаморфы) или фраг­ментами мицелия. У некоторых дейтеромикот конидиальное спороношение отсутствует, такие виды образуют склероции или существуют в виде стерильного мицелия. Основой для быстро достигаемой дейтеромикотами адаптивной изменчиво­сти служат гетерокариоз и парасексуальный процесс.

Гетерокариотический (разноядерный) мицелий возникает вследствие воздействия мутагенных факторов или в результате образования между гифами мицелия анастомозов (цитоплаз- матических мостиков), через которые осуществляется мигра­ция генетически неоднородных ядер. При парасексуальном процессе в многоядерном гетерокариотическом мицелии про­исходит слияние гаплоидных ядер с образованием диплоидов. Деление этих диплоидов в процессе митоза сопровождается их гаплоидизацией и перекомбинацией генетического материала (митотический кроссинговер), в результате чего появляются формы с новыми свойствами. Наличие этих двух процессов обеспечивает их высокую адаптивную изменчивость и приво­дит к значительной гетерогенности нёсовершенных грибов.

В ряде случаев дейтеромикоты являются конидиальной ста­дией (анаморфой) совершенных грибов (аско- и базидиомице­ты). Эти грибы описываются как отдельные виды, имеющие собственное название. При установлении же связи бесполой формы гриба с тем или иным аскомицетом или базидиомице- том название конидиальной стадии обычно сохраняется, хотя видовое название для таких грибов дается по телеоморфе.

Способы образования конидиального спороношения у дей­теромикот разнообразны: конидии формируются путем распа­да гиф вегетативного мицелия на отдельные клетки или по типу почкования, но наиболее типичным является образова­ние конидий на конидиеносцах. У одних видов конидиеносцы развиваются на гифах, у других — на плотном сплетении гиф —

строме, образуя спородохии, пионноты, спороложа (подушеч­ки), или возникают пикниды или псевдопикниды. Иногда конидиеносцы срастаются в пучки, или коремии (рис. 2.50).

Спородохии — скопление коротких, часто разветвленных конидиеносцев в виде подушечек на поверхности выпуклого сплетения гиф или на строме.

Пионноты — сплошной слизистый слой слившихся спородо- хиев на поверхности рыхлого мицелия.

Спороложа (ложа, ацервулы) представляют собой погружен­ный в ткань под эпидермисом плотный слой коротких, почти не ветвящихся конидиеносцев. При созревании конидий эпи­дермис разрывается и конидии рассеиваются.

Пикниды имеют шаро- или кувшиновидную форму, окруже­ны плотным перидием с узким отверстием (порусом). Внутри пикнид располагаются плотным слоем короткие конидиенос­цы. Пикноспоры, или стилоспоры, обычно покрытые слизью, выходят наружу через порус или трещинки в перидии. Конидии одно-, двух- и многоклеточные, бесцветные или окрашенные, с гладкой, шероховатой, шиповатой, бородавча­той, щетинистой оболочкой, самой разнообразной формы. По способу образования выделяют бласто-, фиало-, артро-, алевриоспоры и др.

В последнее время все большее признание получает пред­ставление о дейтеромикотах как о новой, находящейся в про­цессе становления эволюционной ветви, происходящей от раз­личных групп высших грибов (в основном аскомицетов) в результате утраты ими полового процесса.

К дейтеромикотам относится около 30 ООО видов. Среди них известны как сапротрофы, так и паразиты, развивающие­ся на высших растениях, реже на животных. Несовершенные грибы являются причиной многочисленных болезней сельско­хозяйственных культур, приводящих к значительным потерям урожая. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, отдельные виды выделяют токсины, которые могут вызывать тяжелые отравления человека и животных. Некоторые виды используются в качестве биологических средств защиты расте­ний от болезней и вредителей.

Современная система анаморфиых грибов, в основу кото­рой положены разнообразные формы конидиальных спороно- шений, включает 3 класса: Гифомицеты (Hyphomycetes), Цело- мицеты (Coelomycetes), Агономицеты (Agonomycetes).

Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)

В настоящее время данный класс включает один порядок — Гифомицетальные, 4 семейства, множество родов и видов.

Порядок Гифомицетальные (Hyphomycetales). У грибов этого порядка конидиеносцы одиночные или собранные в коремии и спородохии, простые и разветвленные, одно- и многоклеточ­ные, склеенные и свободные, окрашенные (как мицелий) в оливковые, коричневые, дымчатые и другие тона. Иногда кони­дии образуются непосредственно на мицелии или гифы могут распадаться на оидии. У многих гифомицетов в цикле разви­тия отмечена стадия склероциев.

Порядок объединяет более 650 родов и около 10 ООО видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси встреча­ется около 2000 видов, составляющих различные экологиче­ские группы: почвенные, водные, энтомо- и микофильные, паразитные и хищные. Гифомицеты используются для промыш­

ленного получения антибиотиков (например, Penicillium), в практике биологической борьбы с патогенными грибами (Trichoderma), Паразитные грибы вызывают серьезные заболе­вания человека и животных (дерматомикозы), а также культур­ных растений (пятнистость, увядание, гниль и др.).

Род монилия (Monilia) объединяет грибы с эндогенным мицелием, выступающим на поверхность в виде пучков гиф. Конидии формируются в виде цепочек, которые затем распа­даются на отдельные клетки. Наиболее вредоносные виды — М. fructigena, М. cinerea, М. mali — вызывают соответственно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль косточко­вых и монилиальный ожог яблони (см. рис. 2.31).

Род ботритис (Botrytis) включает грибы, у которых кони­диеносцы древовидно-разветвленные, конидии эллипсовид­ные. Такие представители, как В. cinerea и В. allii, известны как возбудители серой гнили плодов и овощей, а также шейковой гнили лука соответственно.

Род вертицимиум (Verticillium) включает грибы, у которых мицелий стелющийся, поверхностный или внутренний, много­клеточный, разветвленный, бесцветный, светло- или яркоокра- шенный. Конидиальное спороношение наподобие налетов и дернинок, окрашенных или бесцветных. Конидиеносцы пря­мостоячие, с перегородками, мутовчато разветвленные (рис. 2.51). Веточки первого порядка расположены поочеред­но или супротивно. Фиалиды (концевые веточки конидиенос­цев) бутылковидные, на концах заостренные. Конидии верху­шечные, одиночные или в головках, овальные или эллипсовид­ные, бесцветные или окрашенные. При неблагоприятных усло­виях могут образоваться хламидоспоры и микросклероции, сохраняющиеся в почве 3-4 года.

В цикле развития грибов этого рода отмечено несколько стадий: вегетативный рост мицелия, бесполое размножение (конидиями) и покоящиеся стадии (геммы, хламидоспоры, склероции и микросклероции).

Известно более 100 видов, распространенных преимуще­ственно в умеренных, тропических и субтропических зонах земного шара. В Беларуси отмечено 5 видов. Вертициллии — сапротрофы и паразиты. Развиваются на живых растениях и растительных остатках. Вызывают увядание (вилт, или верти- циллез), усыхание и гниль растений. Листья у них теряют тур- гор, покрываются желтыми или коричневыми пятнами, буре­ют и опадают. Наиболее вредоносными являются 3 вида:

В. георгины (V. dahliae) поражает около 700 видов растений из различных семейств, особенно картофель, подсолнечник, томаты, хлопчатник и др. В. бело-черный (V.albo-atrum) парази­тирует на картофеле, томатах, огурцах, землянике, свекле, пло­довых культурах, отмечен также на 66 видах сорняков из 15 семейств. Гриб развивается в сосудисто-волокнистых пуч­ках. Листья у больных растений желтеют, сморщиваются и увя­дают, проводящие сосуды чернеют. На черешках и главной жилке увядших листьев образуется серовато-грязный налет спороношения. Стебли отмирают. В. кирпично-красный (V. lateritium) - один из возбудителей сухой гнили клубней кар­тофеля и корнеплодов сахарной свеклы.

У грибов рода триходерма (Trichoderma) мицелий хорошо развитый, бесцветный, желтоватый или кремовый, образует обычно зеленые колонии в виде плотных подушечек или плос­ких дернинок с обильным конидиальным спороношением. Конидиеносцы ветвистые, ветви супротивные, бесцветные (рис. 2.52). Фиалиды ампуловидные, одиночные или собраны в группу по 2 — 3. Конидии верхушечные, одноклеточные, шаро-, эллипсо- или яйцевидные, одиночные, часто собранные в небольшую головку, бесцветные или слабоокрашенные. При неблагоприятных условиях могут формировать хламидо­споры. Род триходерма — конидиальная стадия сумчатого гриба рола гипокрея (Нуросгеа).

Известно 19 видов, в том числе 8 в Белару­си. Наиболее распространены Т. древесная (Т. lignorum), Т. Конинга (Т. koningii) и Т. белая {Т. album). Триходермы развиваются на бога­той органическими остатками почве. Они используются для промышленного получения препарата триходермина, предназначенного для подавления в почве возбудителей многих болезней сельскохозяйственных культур. Начато промышленное использование этих грибов в качестве продуцента фермента цел- люлазы и пищевого белка.

У грибов рода альтернария (Alternaria) мицелий обычно окрашен в оливковые или оливково-бурые тона, нередко в молодом воз- Piic. 2.53. Alternaria. расте бесцветный. Конидиеносцы простые Конидиеносцы одиночные или в пучках. Конидии многокле- с цепочками кони- точные, темноокрашенные, обратнояйцевид- ^дий ные или обратнобулавовидные, с поперечны­

ми или продольными перегородками, одиноч­ные или собраны в цепочки. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с поперечными перегородками, нередко нитевидными (рис. 2.53). Строение и форма конидий служат основным систематическим признаком

Известно более 100 видов, из них 14 видов встречаются в Беларуси. Сапротрофы и факультативные паразиты — возбуди­тели альтернариозов сельскохозяйственных растений. Вызыва­ют сухую и мокрую гниль фруктов и овощей особенно при хра­нении, пятнистость листьев, загнивание сеянцев, микозы чело­века и животных. Наиболее известны А. пасленовая (A. solani), А. огурцовая (A. cucumerina), А. льновая (A. linicola), А. капуст­ная (A. brassicae), А. корневая (A. radicina), А. порея (A. porri), А. чередующаяся (A. alternata).

У видов рода фузариум (Fusarium) мицелий хорошо разви­тый, воздушный, паутинистый или войлочно-пушистый, чаще белый, бело-розовый, розовато-сиреневый или буроватый. Конидии развиваются на конидиеносцах, иногда непосред­ственно на коротких ножках мицелия. Конидиеносцы простые или разветвленные, часто собранные в спородохии и пионно­ты (рис. 2.54).

Конидии двух типов. Макроконидии многоклеточные (3 — 5-, реже 6 — 9-клеточные), продолговатые, серпо-, веретеновид- ные, редко цилиндрические, изогнутые или прямые, с продол-

говатой или заостренной, тупой или клювоподобной верхушеч­ной клеткой, часто на ножке, в массе буровато-белые, оранже­вые, розово-охристые или кирпично-красные. Микроконидии обычно одноклеточные, реже с 1—2 перегородками, оваль­ные, яйце- или грушевидные, одиночные или собраны в корот­кие цепочки (см. рис. 2.54, а, в).

Некоторые виды фузариума способны к образованию яйце- или грушевидных хламидоспор с гладкой или бородавчатой буроватой оболочкой. Иногда на мицелии у отдельных пред­ставителей появляются склероции белого, желтого, коричнево­го, пурпурного или синего цвета. Для некоторых видов отмече­но сумчатое спороношение в виде одиночных перитециев. Сумки продолговатые, 8-споровые. Аскоспоры расположены в два ряда, веретеновидные, прямые или изогнутые, с 1 — 3 пере­городками. Сумчатые стадии относятся к родам нектрия (Nec- tria), гибберелла (Gibberella), гипомицес (Hypomyces), микронек- триелла (Micronectriella) порядка Гипокрейные (Hypocreales).

Род включает более 30 видов и множество разновидностей. В Беларуси отмечено более 10 видов. Большинство из них известны как сапротрофы на почве и растительных остатках, некоторые — факультативные паразиты высших растений. Они вызывают корневую гниль, фузариоз сельскохозяйственных культур и декоративных растений, снежную плесень злаков, а также алейкию алиментарно-токсическую (септическую анги­ну) у человека и животных.

Наиболее широко распространены Ф. овсяный (F. avena- сеит), Ф. бузиновый (F. sambncinum), Ф. остроспоровый (F. oxysporum), Ф. снежный (F. nivale), Ф. пасленовый (F. solani).

Класс Целомицеты (Coelomycetes)