Общая функциональная характеристика кровеносных сосудов

Система кровообращения представляет собой замкнутую систему кровеносных сосудов, внутри которых непрерывно циркулирует кровь, движимая насосной деятельностью сердца. Непрерывную цепь сосудов системной (и легочной) циркуляции можно разделить на три основных последовательных участка.

1. Распределяющие сосуды, к который относятся аорта (в легочной циркуляции — легочная артерия), крупные магистральные и мелкие ветвящиеся артерии, артериолы.

2. Обменные, или истинные, капилляры, которые вместе с самыми мелкими артериолами, метаартериолами и венулами образуют участок микроциркуляции.

3. Собирательные (коллекторные) сосуды, которыми служат вены.

Кровеносные сосуды в различных участках системы кровообращения существенно различаются по их влиянию на сопротивление кровотоку, на объем и распределение крови между органами и тканями тела. С учетом этих функциональных особенностей выделяют следующие сосудистые отделы (рис. 62):

1) гидрофорные сосуды, или сосуды «компрессионной камеры», или сосуды «котла», включающие главные артерии (аорту и легочную артерию) и крупные, магистральные, артерии;
2) прекапиллярные сосуды сопротивления, или резистивные сосуды (от англ, резистенс—сопротивление): мелкие артерии, артериолы и метаартериолы;
3) прекапиллярные сфинктеры;

4) обменные, или истинные, капилляры;
5) артерио-венозные анастомозы, или шунтирующие сосуды;
6) посткапиллярные резистивные сосуды и мелкие вены;
7) емкостные сосуды — крупные вены.

Рис. 62. Схема системной циркуляции (большого круга кровообращения) и давление крови в разных ее отделах

Гидрофорные сосуды, или сосуды компрессионной камеры («котла»). Особенность крупных артерий состоит в том, что благодаря большому просвету (диаметру) они оказывают незначительное сопротивление току крови в них. Вместе с тем их эластичные стенки способны растягиваться при увеличении объема крови, заполняющего эти сосуды. Это последнее свойство позволяет поддерживать давление и ток крови в период диастолы желудочков и обеспечивает непрерывное движение крови в кровеносных сосудах, несмотря на прерывистый характер работы сердца, выбрасывающего кровь в артерии порциями.

Объем крови (систолический объем), излившейся во время систолы желудочков в аорту и другие крупные артерии, растягивает эластичные стенки этих сосудов. Запасенная при этом потенциальная энергия постепенно освобождается — стенки артерий сжимаются и кровь постепенно «выдавливается» на протяжении диастолы желудочков в периферические кровеносные сосуда. Непрерывное движение крови по сосудам имеет важное значение для капилляров, где происходит постоянный обмен веществ между кровью и клетками тканей.

Таким образом, артерии представляют собой эластичные резервуары, или «емкости давления», способные запасать энергию сердечной деятельности и превращать ее в силу, обеспечивающую непрерывное перемещение крови по сосудам. В системе кровообращения эти сосуды выполняют такую же роль, как и «котел» компрессионной камеры или гидрофор в технических гидродинамических насосах.

Растяжение артериальных стенок во время выброса крови из сердца вызывает волну давления, которая распространяется вдоль стенок периферических артерий со скоростью 5 м/с и может быть зарегистрирована в виде пульсового толчка при прощупывании периферической артерии (пуль с). Чем эластичнее стенки артериальных сосудов, тем меньше скорость распространения пульсовой волны, и наоборот. С возрастом по мере утраты сосудами эластичности (склеротические изменения) скорость распространения пульсовой волны увеличивается.

Прекапиллярные резистивные сосуды. В относительно крупных артериях кровь течет легко, не встречая на своем пути значительного сопротивления. Однако по мере уменьшения диаметра артерии сопротивление кровотоку в них увеличивается. Особенно большое сопротивление току крови наблюдается в артериолах (диаметр 0,06—0,1 мм).

На долю артериол приходится примерно половина всего сопротивления кровотоку в системной циркуляции. В стенках этих сосудов располагаются поперечно ориентированные гладкие мышечные волокна. Поэтому артериолы могут активно изменять свой просвет и таким образом регулировать степень кровоснабжения соответствующего участка тела, а также гидростатическое давление в капиллярах этого участка.

Артериолы часто называют «распределительными кранами» кровеносной системы, так как они играют решающую роль в распределении кровотока к различным органам и тканям. Артериолы могут эффективно изменять общее сопротивление току крови и таким образом влиять на артериальное давление и на работу сердца.

Прекапиллярные сфинктеры являются составной частью прекапиллярных резистивных сосудов. Под этим названием понимают скопление гладкомышечных клеток в начале капилляров. Выделение прекапиллярных сфинктеров в самостоятельный элемент сосудистого русла связано с их особой ролью в регуляции числа открытых капилляров, снабжающих кровью участок тела.

Артериолы разветвляются на концевые (терминальные) артериолы, или метаартериолы (рис. 63). Гладкомышечные волокна циркулярно или спирально обвивают их, образуя один мышечный слой. Метаартериолы переходят в капилляроподобные сосуды — основные каналы, от которых ответвляются истинные капилляры.

Рис. 63. Общая (А) и легализированная (Б) схемы зоны микроциркуляции

Основной канал постепенно теряет мышечный слой, но в отличие от истинного капилляра его стенка имеет довольно толстую соединительнотканную оболочку, что исключает возможность обмена веществами через стенки основных каналов. Соотношение между числом основных каналов и истинных капилляров в разных тканях отличается. В мышцах число капилляров в 8—10 раз больше, чем число основных каналов. В других тканях это соотношение меньше.

В некоторых капиллярных сетях основные каналы вообще отсутствуют. Состояние прекапиллярных сфинктеров (а также градиент давления крови) определяют, по какому пути кровь из артериол попадает в венулы — через истинные (обменные) капилляры, через основные каналы или через артерио-венозные шунты.

Обменные, или истинные, капилляры представляют собой тот участок системы кровообращения, в котором осуществляется конечная, целевая, функция этой системы — обмен веществ между кровью и клетками тканей организма. Этот обмен происходит через тонкие стенки капилляров, состоящие лишь из одного слоя эндотелиальных клеток и допускающие движение молекул в обоих направлениях — из крови во внесосудистое (тканевое) пространство и из последнего в кровь.

Артерио-венозные шунтирующие сосуды в большинстве сосудистых участков тела являются скорее исключением, чем правилом. Эти анастомозы (обводы) обеспечивают сброс крови прямо из артериол в венулы в обход капиллярной сети. Поскольку эти сосуды не выполняют обменной функции, их много в сосудистых сплетениях кожи пальцев рук, ног, ушей, где они используются для регуляции температуры тела: при увеличении объема крови, проходящей через артерио-венозные шунтовые сосуды кожи, повышается количество тепла, которое с кровью переносится к поверхности тела и отдается внешней среде.

Посткапиллярные резистивные сосуды, к которым относятся венулы и мелкие вены, играют важную роль в регуляции обмена жидкостью между капиллярами и тканевым пространством. Дело в том, что интенсивность этого обмена зависит от разности между пре- и посткапиллярным давлением, т. е. от гидростатического давления крови в капиллярах.

Изменение просвета посткапиллярных резистивных сосудов влияет на посткапиллярное сопротивление кровотоку, изменяя соотношение между пре- и посткапиллярным сопротивлением. Таким образом, посткапиллярные резистивные сосуды мало влияют на общее сосудистое сопротивление кровотоку, но они активно участвуют в регуляции местного кровотока и обмена жидкости в капиллярах: изменение соотношения между пре- и посткапиллярным давлением оказывает влияние на скорость кровотока на данном участке сосудистого русла, а изменение соотношения между пре- и посткапиллярным сопротивлением определяет объем крови в сосудах данного участка.

Емкостные сосуды — это венозные сосуды. Давление крови в них низкое. В общем сосудистом сопротивлении кровотоку венозные сосуды составляют лишь 15—20% этого сопротивления. Главная роль вен (особенно венул и малых вен с радиусом до 1—2 мм) — служить в сосудистой системе резервуаром (емкостью) для крови. Хотя общая площадь поперечного сечения этих вен значительно меньше, чем капилляров, их длина намного больше, поэтому они могут вмещать большой объем крови.

Вены содержат до 75% общего объема циркулирующей крови, тогда как во всем артериальном дереве и в сердце содержится около 20% и только 5% всего объема крови находится в капиллярах. 50—55% объема циркулирующей крови приходится на долю системных вен и 15—20% — на долю легочных (рис. 64).

Рис. 64. Распределение объёма крови в сосудах и сердце в условиях покоя

Тонкие легкорастяжимые стенки венозных сосудов позволяют сильно изменять конфигурацию и размеры вен. Повышение давления крови внутри вены всего на 1 мм рт. ст. увеличивает ее емкость в 3 раза, а повышение внутривенного давления на 10 мм рт. ст. — почти в 6 раз. В стенках вен имеются гладкомышечные элементы, сокращение которых может вызывать сжатие вен, тем самым уменьшая объем «депонированной» в них крови.

Таким образом, венозные сосуды выполняют функцию резервуара переменной емкости для крови. Изменения емкости венозного русла сильно влияют на величину венозного возврата крови к сердцу и таким образом определяют степень наполнения сердечного насоса, а следовательно, и величину систолического объема сердца. По аналогии с техническими насосами емкостные венозные сосуды можно рассматривать как предкамеру («форкамеру») сердечного насоса.