ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ, ПРЕДЛИЧИНОЧНЫЙ, ЛИЧИНОЧНЫЙ И МАЛЬКОВЫЙ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ РЫБ

В товарном рыбоводстве используют дальневосточных растительноядных рыб (обыкновенный, или белый толстолобик, пестрый толстолобик, белый амур), которые отличаются от остальных представителей карповых рыб тем, что у них жаберные перепонки сращены между собой, глаза располагаются очень низко, что отражено в латинском названии. Толстолобики достигают длины около 1 м и средней массы тела 12- 16 кг, а белый амур еще крупнее может достигать массы более 32 кг и длины тела более 1 м.

Обитают в реках Центрального и Южного Китая. Северная граница ареала проходит по реке Амур. Акклиматизированы в РФ - Краснодарском крае, Дагестане, государствах средней Азии и Украине. Белого амура вселяют в водоемы расположенные южнее 45° с.ш.

Все растительноядные рыбы – бысрорастущие, но более теплолюбивые, чем карп. В основном выращивают растительноядных рыб в прудовых хозяйствах в поликультуре с карпом, а также в озерах, водохранилищах и других неспускных водоемах. Для организации нагульных хозяйств на базе водохранилищ наиболее перспективны белый толстолобик и его гибриды с пестрым толстолобиком.

Белый толстолобик (Hypophthalmichtys molitrix Val.) питается фитопланктоном и детритом. Лучше всего потребляет диатомовые и зеленые водоросли и хуже синезеленые. Конкуренции в питании с карпом и другими видами в поликультуре практически нет.

Пестрый толстолобик (Aristichthys nobilis Rich.) наряду с зоопланктоном и детритом потребляет фитопланктон. При значительном увеличении плотности посадки может конкурировать с сеголетками карпа в питании зоопланктоном. В средней полосе растет лучше, чем белый толстолобик. В южных районах стран СНГ при хорошей обеспеченности кормом растет быстрее карпа.

Белый амур (Ctenopharyngodon idella Val.) питается высшей водной (нитевидный и узколистный рдест, роголистник, элодея, ряска) и наземной (злаки, клевер, люцерна, рогоз, тростник) растительностью. Способен быстро истребить собственную кормовую базу (особенно в южных районах). При недостатке растительности легко переходит на питание комбикормами, что может привести к конкуренции с карпом. При совместном выращивании белый амур имеет такой же темп роста, как пестрый толстолобик. Целесообразно использовать в прудовом хозяйстве в качестве биологического мелиоратора.

Кишечник растительноядных рыб приспособлен для переваривания такой низкокалорийной пищи как планктон. Так, его длина у белого толстолобика в 10-13 раз превышает длину тела.

Самки белого толстолобика созревают в южных районах, как правило в возрасте 3-4 лет, пестрого толстолобика - 4-5, белого амура – 4 лет. Самцы достигают половой зрелости на год раньше самок.

В природных условиях нерест растительноядных рыб происходит летом во время подъема воды в реках при температуре выше 20°С. Икра пелагическая, средняя плодовитость составляет 0,5 – 2 млн.шт. икринок. Белый толстолобик нерестится в верхних слоях воды, а пестрый в более нижней части пелагиали. Белый амур нерестится в русловых участках рек с турбулентным течением воды.

Перечисленные выше виды растительноядных рыб в прудах не размножаются и единственная возможность получения икры этих видов рыб – метод гипофизарных инъекций.

В биологии размножения и развития белого амура, белого и пестрого толстолобиков много общего, поэтому далее дается описа­ние характера развития растительноядных видов рыб в ранний период жизни на примере белого амура.

Эмбриональный период развития растительноядных рыб

Этап 1. Оплодотворение, образование зиготы, образование перивителлинового пространства и образование бластодиска.

Стадия 1. Диаметр неоплодотворенной икринки 1,2-1,3 мм. Яйцевая оболочка плотно прилегает к поверхности икринки, она неклейкая и пред­ставлена первичной радиальной оболочкой. Икра проз­рачная, бесцветная или слегка желтоватая (рис. 37, а).

кп – купферов пузырек; ср – средний мозг; ск – слуховая капсула; хд – хорда; мт – миотом; ок – обонятельная капсула; жв – железа вылупления; жмш – желточный мешок

Рисунок 37 – Эмбриональный период развития растительноядных рыб на примере белого амура (обозначения в тексте)

Стадия 2. Возраст 10 мин после оплодотворения. От­деление яйцевой оболочки от желтка и концентрация плазмы на анимальном полюсе в виде прозрачной сер­повидной зоны (рис. 37, б)

Стадия 3. Возраст 40 мин. Происходит образование резко очер­ченного бластодиска. В основном завершается оводнение перивителлинового пространства. Диаметр икрин­ки 3,8-4 мм, а собственно желтка 1,2-1,3 мм. Такое огромное перивителлиновое пространство уменьшает плотность икринки и обеспечивает ее плавучесть в потоках воды; в стоячей воде икринка опускается на дно и погибает (рис. 37, в)

Этап 2. Дробление от двух бластомеров до бластулы.

Стадия 4. Возраст 1 ч. На бластодиске закладывается первая борозда деления и образуются два бластомера (рис. 37, г).

Стадия 5. Возраст 1 ч 20 мин. Происходит закладка второй борозды деления и образование четырех бластомеров (рис. 37, д).

Стадия 6. Возраст 1 ч 40 мин. Отмечают закладку четвертой борозды деления и образование восьми бластомеров (рис. 37, е).

Стадия 7. Возраст 2 ч. На бластодиске образуются шестнадцать бластомеров (рис. 37, ж).

Стадия 8. Возраст 2 ч 30 мин. Деление идет как в экваториальном, так и в меридиональном направлениях. Образуется крупноклеточная морула (ранняя) (рис. 37, з).

Стадия 9. Возраст 4 ч 50 мин. Мелкоклеточная морула (поздняя) (рис. 37, и). Происходит завершение образования перивителлинового пространства. Окончательный диаметр оболочки варьирует от 4,32 до 5,32 мм.

Стадия 10. Возраст 6 ч. Отмечается начало образования бластулы (рис. 37, к).

Этап 3. Гаструляция- образование зародышевых пластов

Стадия 11. Возраст 7 ч 10 мин. Начинается обрастание бластодер­мой поверхности желтка (рис. 37, л ).

Стадия 12. Возраст 10 ч. Отмечается образование желточной пробки. Возраст 10 ч (рис. 37, м).

Стадия 13. Возраст 12 ч. 10 мин. Происходит замыкание желточной пробки. Зачаток тела приобретает вид утолщенного валика, расширенный головной отдел его начинается на анимальном полюсе и хвостовая часть его заканчивается на вегетативном полюсе (рис. 37, н).

Этап 4. Органогенез – дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов.

Стадия 14. Возраст 15 ч. Происходит образование глазных пузырей, закладка хорды, начало сегментации мезодермы на сомиты. В головном отделе начинается закладка мозговых пузырей (рис. 37, о).

Стадия 15. Возраст 18 ч. Появление глазных бокалов и щелевидного углубления в зачатках глаз, продолжается сегментация тела. Хорда хорошо заметна (рис. 37, п).

Этап 5. Обособление хвостового отдела от желточного мешка, начало активного движения тела.

Стадии 16-18. Возраст 29-32 ч. Происходит выпрямление тела эмбриона. Начинаются энергичные колебательные и вра­щательные движения. Появление на голове и в области сердца желез вылупления (рис. 37, р, с).

Этап 6. Вылупление эмбриона из оболочки.

Стадия 19. Возраст 34 ч. Начинается вылупление с появления единичных предличинок (рис. 37, т).

Предличиночный период развития

Длина тела предличинки 5-5,2 мм. В туловищном отделе 29-31 сегмент, а в хвостовом – 12-14. Тело не пигментировано, окаймлено недифференцированной плавни­ковой складкой. В глазах черное пигментное пятныш­ко. Предличинки малоподвижны. В природных условиях пассивно сносятся течением в толще воды (рис. 37, т).

Этап 7. Образование эмбриональной сосудистой системы, начало кровообращения (рис. 38, а).

Стадия 20. Возраст - 51 ч. Длина - 6,5 мм. Формируются эмбриональные органы дыхания - хвостовая вена и кювьеровы протоки, распо­ложенные на передней части желточного мешка. Движение предличинок пассивное. Питание эндогенное.

ан - анальное отверстие; жв - железа вылупления; жмш - желточный мешок; клт - клейтрум; кп- купферов пу­зырек; мж - мозжечок; мт - миотом; мп - мочевой пузырь; ок - обоня­тельная капсула; от - отолит; пл - плавательный пузырь; прд- про­долговатый мозг; псб - псевдобранхия; пч- печень; пчк - зачаток предпочки; ск - слуховая капсула; ср- средний мозг; хд- хорда; эп- эпифиз; кс- кровеносная система: вс - венозный синус; сао – спинная аорта; зк – задняя кардинальная вена; мд – мандибулярная дуга аорты; гд – гиоидная дуга аорты; квп – кювьеров проток; хв – хвостовая вена; са - сегментальная артерия; св – сегментальная вена

Рисунок 38 – Предличиночный период развития растительноядных рыб

Этап 8. Образование и начало функционирования подвижного жаберно-челюстного аппарата (рис. 38, б, в).

Стадии 21-22. Возраст 76-96 ч. Длина 7,5 мм. Начало жаберного дыхания. Рот становится полуконечным и подвижным. Глаза полностью пигментированы. Предличинки стано­вятся более подвижными. Питание эндогенное. Черные пигментные клетки (меланофоры) появляются на голове, над кишечником и в хвостовом отделе, на желточном мешке. Происходит редукция эмбриональных органов дыхания (кювьеровых протоков). Начинается закладка плавательного пузыря.

Личиночный период

Этап 1. Смешанное питание личинок.

Стадии 23-24. Возраст 4,5-6 сут. Длина 7,5-7,8 мм. Дыхание становится наружно-жаберным. Задняя камера плавательного пузыря заполняется воздухом. Личинка активна, заглатывает пищу, но продолжает также питаться за счет желточного меш­ка – питание смешанное. Пигментация тела усиливается. Личинки плавают в толще воды. На этом этапе рекомендуется перевозить личинок на дальние расстояния или высаживать в пруды (рис. 39, а, б).

Рисунок 39 - Личиночный период развития растительноядных рыб

Этап 2. Экзогенное питание личинок.

Стадия 25. Возраст 7 сут. Желточный мешок пол­ностью резорбирован. Питается исключительно внеш­ней пищей, в основном зоопланктоном. Происходит обособление лопастей непарных плавни­ков. Жаберно-челюстной аппарат становится подвижным. Длина тела 7,6 мм (рис. 39, в).

Этап 3. Формирование непарных плавников (рис. 39, г, д, е).

Стадия 26. Возраст 9 сут. Длина 8 мм. Происходит образование лучей в нижней лопасти хвостового плавника. К возрасту 16-ти суток все непарные плавники имеют плавниковые лучи.

Стадии 27-28. Конец хорды загнут кверху. В хвосто­вом плавнике образуется выемка. Заполняется воздухом перед­ний отдел плавательного пузыря. Закладываются брюшные плавники.

Этап 4. Формирование парных плавников.

Стадии 29-30. Возраст 20-22 сут. Длина тела – 14,2 мм. В парных плавниках образуются плавниковые лучи. Сохраняется преанальная плавниковая складка (рис. 39, ж).

Мальковый период развития

Этап 1. Начало закладки чешуи.

Возраст 1 мес. Длина тела 2 см. Вдоль боковой линии начинает появляться чешуя. Происходит переход на питание высшей водной растительностью (рис. 40, а).

Этап 2. Окончание формирования чешуйного покрова.

Возраст 1,5 мес. Длина тела 4-5 см. Преанальная складка исчезла. Тело полностью покрыто чешуей. Видны отверстия канала боковой линии (рис. 40, б).

Рисунок 40 – Мальковый период развития растительноядных рыб

Не смотря на общую схему развития, в эмбриональном и постэмбриональных периодах существуют различия по морфологическим и морфометрическим показателям у растительноядных рыб (табл. 3).

Аномалии развития.При искусственном разведении рыб не всегда удается обеспечить оптимальные условия для нормального протекания физиологических процессов и правильного развития эмбрионов и личинок. Это ухудшает рыбоводные качест­ва икры, вызывает разнообразные нарушения в строении эмбрионов и снижает их жизнеспособность.

Таблица 3 - Различия в развитии белого амура, белого и пестрого толстолобиков

Наиболее частой причиной неудовлетворительного качества икры и уродства личинок является передержка икры в теле самки после ее овуляции. Надежным критерием качества икры служит процент ее оплодо­творения и морфологическая картина развития. Доброкачественная икра имеет высокий процент оплодотворения (90-95 %, а иногда 100 %) и не имеет нарушений в развитии.

У недоброкачественной икры нередко наблюдается высокий процент оплодотворения, но развитие идет ненормально. Поэтому один лишь показатель процента оплодо­творения икры не может служить критерием качества. Необходимо контролировать процесс на различных этапах развития. На каждом этапе развития могут быть обнаружены характерные аномалии, зави­сящие как от качества икры, так и от условий среды.

Например, наблюдаются аномалии набухания, причиной которых является разноразмерность икринок, полученных от одной самки; такая икра, как правило, хорошо оплодотворяется, но имеет большой отход в период инкубации и дает значительное количество уродливых личинок.

Аномалии оболочки икры наблюдаются при склеивании икринок. Это происходит в том случае, если икру в момент приливания воды после осеменения тщательно не перемешивать. В месте склеивания с другой икринкой наружный слой оболочки разрывается и в разрыв выпячивается внутренний слой.

При аномалии дробления бластодиска наиболее частым нарушением является отрыв бластомеров и различная величина бластомеров.

При аномалии желточного мешка, желток у недоброка­чественной икры по сравнению с доброкачественной имеет более крупные и неоднородные гранулы. Эмбрионы с такими нарушениями желтка обычно доживают до вылупления, но при переходе на предличиночный период развития оказывают­ся нежизнеспособными и погибают в значительных количествах.

Ложное развитие неоплодотворенной икры происхо­дит своеобразно. Попадая в воду, она набухает, на анимальном полюсе образуется плазменный бугорок, который начинает дробиться. Однако дробление оказывается ложным, так как деление бластомеров не доходит до конца, образуются разноразмерные, асимметрично распо­ложенные псевдобластомеры, представляющие собой безъядерные выпячивания цитоплазмы.

Во время такого беспорядочного псевдодробления неоплодотво­ренная икра становится хорошо отличимой от оплодотворенной, бластомеры которой имеют одинаковые размеры и четкие контуры. Поэтому наиболее пригодными для определения процента оплодотво­рения являются стадии дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы. Позднее границы ложных бластомеров исчезают, цитоплазма приобретает ровную поверхность и начинает совершать ложную гаструляцию.

Псевдогаструляция завершается разрушением поверхности плаз­менного слоя и коагуляцией вытекающего из разрыва желтка.

Массовая гибель неоплодотворенной икры совпадает с периодом начала формирования тела зародыша оплодотворенной икры.

Водянка зародышей чаще проявляется после начала образо­вания сердца. Эта аномалия заключается в чрезмерном увеличении и оводнении околосердечной полости. Высокая степень водянки приво­дит к значительной деформации сердца.

Водянка может образоваться позади околосердечной полости, под передним или задним отделом кишечника, в мочевом пузыре и др. Жизнеспособными бывают лишь зародыши с очень слабо выражен­ными признаками водянки.

Деформации тела зародыша - искривление туловища, хвостового отдела, диспропорции отдельных частей тела наблюдаются обычно при водянках. Причины подобных аномалий - резко выраженная недоброкачественность икры, нарушение условий инкубации, в частности понижение температуры воды и других условий.