Постэмбриональное развитие карпа

В раннем периоде с момента вылупления из оболочки карп проходит 9 этапов развития, которые В. В. Васнецов обозначил буквами: А, В, С₁, С₂, D₁, D₂, Е, F, G. Этап А относится к предличиночному периоду развития; В, С₁, С₂, D₁, D₂, Е – к личиночному, а F, G – к мальковому.

Предличиночный период развития карпа (этап А)

Предличинки имеют относительно слабо пигментированные глаза и тело. Пигментные клетки расположены на голове и вдоль хорды (рис. 28). Желточный мешок большой, грушевидной формы, сильно пигментирован. Эмбрион имеет сплошную плавнико­вую складку, расширенную в хвостовой части. Голова выпрямлена и отделена от желтка, грудные плавники маленькие. Рот неподвижный, в форме ямки, в нижнем положении. Кишечник имеет прямую сдавлен­ную трубку без просвета. Длина от рыла до конца хорды (плавниковая складка не учитывается) составляет 4,5-5,5 мм.

После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии эмбриона, то главным в эндогенном питании предличинки является жир. Его запасы в два раза выше (2-2,5 %), чем гликогена (0,7-1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содер­жание белка увеличивается до 11-13 %, сухих веществ - до 19-20 %, фосфора - до 300-360 мг.

Рисунок 28 - Предличинка карпа (этап А по В.В. Васнецову)

Предличинки питаются только за счет желточ­ного мешка и малоподвижны. Как правило, они висят, прикрепившись к растениям, на которые была отложена икра. Для этой цели у вылу­пившихся из оболочки предличинок карпа имеются специальные органы, которые представлены парными железами, расположенными ниже и впереди глаз. Предличинки изредка отрываются и снова прикрепляются. Подобное состояние предличинок не только спасает их от врагов, но и способствует лучшему дыханию. На свет они реагируют положительно.

Личиночный период развития карпа

Этап В. Глаза пигментирова­ны сильно, пигментные клетки располагаются преимущественно на го­лове и вдоль спины. Желточный мешок значи­тельно уменьшается. Рот становится слабо-подвижным, но еще не закрывается полностью. Кишечник в виде длин­ной и немного изогнутой трубки. Плаватель­ный пузырь однокамер­ный и наполнен воздухом. Плавниковая складка становиться шире (рис. 29). Размер 5,6-6 мм. Питание смешанное – остатками желтка и микроводорослями (диатомовыми и сине-зелеными), а затем в рационе появляются ветвистоусые рачки, подходящие по раз­меру - Bosminae, Chydorus и др., доля внешней пищи на этом этапе 3,5-5,0% от массы тела.

На этом этапе изменяется поведение личинок: от пассивного прикрепленного образа жизни, свойственного предличинкам, к активному пелагическому. Личинки держатся на мелководных участках с глубиной 30 – 40 см в прибрежной части водоема. Продолжительность этапа 2-4 сут.

Рисунок 29 - Этап В личиночного периода развития карпа

Этап С₁. Желточный мешок полностью рассасывается, рот подвижный, плавательный пузырь увеличивается в размерах. Плавниковая кайма все еще сплошная. Под задним концом хорды начинается скопление мезенхимы. Размер 5,6-7,2 мм (рис. 30).

Питание экзогенное, главным образом, ветвистоусыми рачками, водорослями, могут быть и веслоногие рачки. Держаться недалеко от берега на глубине 30-40 см, плавают поодиночке. Продолжительность этапа 2-4 сут.

Рисунок 30 - Этап С₁ личиночного периода развития карпа

Этап С₂. В местах будущего спинного и анального плавников сгущается мезенхима, в хвостовой лопасти начинают окостеневать лучи. Уростиль начинает загибаться вверх. Хвостовая лопасть несколько вытянута назад и вверх. Заметно уменьшается плавниковая кайма. Жаберная крышка полностью закрывает жабры. Размер 7,3-8,7 мм (рис. 31). Питание по-прежнему ветвистоусыми рачками, но впервые начинают встречаться личинками хирономид.

Держатся недалеко от берега на мелководье поодиночке у поверхности. Продолжительность этапа 1,5-3 сут.

Рисунок 31 - Этап С₂ личиночного периода развития карпа

Этап D₁. Плавательный пузырь становится двухкамерным. Передняя камера ­его наполняется воздухом. Рот конечный, слабо выдвижной. Начинается обособление спинного и анального плавников. Развиваются плавниковые лучи. Появ­ляются зачатки брюшных плавников. Лучи в хвос­товом плавнике доходят до заднего края. Задний конец хорды сильно загнут вверх, хвостовой плавник трехлопастный. Размер 8,8-10,6 мм (рис. 32).

Происходит некоторое изменение в поведении, личинки переходят на глубину до 0,5 м. Держатся поодиночке. Продолжительность этапа 1,5-3 сут.

Рисунок 32 - Этап D₁ личиночного периода развития карпа

Этап D₂. Строение спинного, анального и хвостового плавников становится таким же, как у взрослых рыб. В плавниках развиты костные лучи. Грудные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимные лучи. Увеличиваются брюшные плавники. В сравнении с предыдущим этапом рот выдвигается и становится полунижним. Размер 10,7-11,7 мм (рис. 33).

В кишечнике личинок встречаются в основном науплиусы и некоторое количество хирономид, количество последних в кишечнике увеличивается.

Личинки держаться недалеко от берега на глубине 0,5 м поодиночке. Утром приближаются к берегу, к вечеру отходят и опускаются в более глубокие слои. Продолжительность этапа 3-5 сут.

Рисунок 33 - Этап D₂ личиночного периода развития карпа

Этап Е. Последний личиночный этап. Во всех парных и непарных плавниках хо­рошо развиты костные лучи. Плавники более сформированы в сравне­нии с предыдущим эта­пом. Почти полностью исчезает плавниковая складка (кайма). Оста­ется лишь небольшая преанальная складка. Размер 11,8-16,3 мм (рис. 34).

В пищевом рационе преобладают личинки хирономид. Личинки держаться поодиночке на глубине 0,5 м. Продолжительность этапа 2-3 сут.

Рисунок 34 - Этап Е личиночного периода развития карпа

Мальковый период развития карпа

Этап F. Первый мальковый этап. При переходе на этот этап начинает разви­ваться чешуя и к концу этапа она покрывает почти все тело. Появ­ляется первая пара усиков. Обонятельная ямка принимает форму восьмерки. Размер 16,4-19,6 мм (рис. 35).

Питание бентическими организмами. Держаться преимущественно у дна, часто около водослива (монаха). При тихой погоде плавают стайками. Отличаются большой пугливостью. Продолжительность этапа 3-6 сут.

Рисунок 35 - Этап F малькового периода развития карпа

Этап G. Второй этап малькового периода развития карпа. Наступает через 20-30 дней после вылупления. Тело полностью покрывается чешуей. Малек приобретает почти все признаки взрослой рыбы. Появляется зачаток канала боковой линии. Размер 19,7-24,8 мм (рис. 36). В пище преобладают личинки хирономид. Мальки плавают стайками, реже поодиночке, недалеко от берега.

Рисунок 36 - Этап G малькового периода развития карпа

В рыбоводной практике сроки пересадки молоди в мальковые или выростные пруды определяются не возрастом, а этапом развития молоди. Зарыбление мальковых или выростных прудов рекомендуется осуществлять личинками на этапе смешанного питания.

Продолжи­тельность подращивания определяется временем, необходимым для завершения личиночного периода развития, т. е. этапа Е. Продолжительность каждого этапа зависит от температуры воды, обеспеченности пищей, гидрохимических условий и селекционных особенностей карпов (табл. 2).

Таблица 2 - Продолжительность этапов постэмбрионального развития карпа в зависимости от температуры воды (по Б.А. Лужину)