Эволюция методов контроля переносчиков трансмиссивных инфекций

История попыток человечества обезопасить себя от трансмиссивных заболеваний, распространяемых временными переносчиками (преимущественно кровососущими членистоногими и пресноводными моллюсками), насчитывает не одно столетие. В этой непрерывной борьбе зафиксированы как выдающиеся триумфы (например, практическое искоренение эндемичной малярии в Северной Америке и Западной Европе), так и масштабные систематические кампании (включая Глобальную программу Всемирной организации здравоохранения по искоренению малярии, стартовавшую в 1955 году), а также серьезные эпидемиологические неудачи. К последним относится современная пантропическая вспышка лихорадки Денге и сопряженных арбовирусных инфекций, демонстрирующая устойчивый рост заболеваемости на фоне глобализации и урбанизации.

Традиционная стратегия борьбы с трансмиссивными патологиями базируется на точной идентификации конкретного вида-переносчика с последующим целенаправленным сокращением его популяционной плотности или сужением географического ареала. В отношении таких переносчиков, как пресноводные брюхоногие моллюски (промежуточные хозяева шистосом) и комары семейства Culicidae, классические методы включают химическое воздействие — применение моллюскоцидов и инсектицидов соответственно. В дополнение к химическим агентам широко применяются гидротехнические и экологические меры: осушение заболоченных территорий, интродукция естественных хищников (в частности, жуков-плавунцов семейств Dytiscidae, а также ларвифагов вроде рыб Gambusia affinis) и регулирование уровня воды в водоемах в критические фазы метаморфоза переносчика.

Параллельно с векторным контролем важнейшими элементами эпидемиологического арсенала выступают медицинская прерывание цепи передачи паразита от человека к человеку, активное применение химиопрофилактических средств и разработка специфических вакцин. В современной эпидемиологической практике монометодические подходы практически не применяются, так как доказано, что стратегия интегрированного управления переносчиками (ИУП) обладает кардинально более высокой эффективностью и обеспечивает минимальное негативное воздействие на сопредельные экологические системы.

Исторический опыт монометодического контроля и экологические риски. К ранним примерам изолированного применения экологических механизмов контроля относится тотальная вырубка прибрежных и лесных массивов вокруг крупных урбанизированных центров на юге Бразилии. Данный метод показал высокую локальную эффективность в борьбе с малярийными комарами рода Anopheles за счет полного уничтожения эпифитных растений семейства бромелиевых (Bromeliaceae), розетки которых образуют фитотельматы — естественные микроводоемы для развития личинок. Несмотря на то что радиус активного полета малярийных комаров видов Anopheles bellator и An. cruzii превышает 2 км, созданные обезлесенные буферные полосы шириной всего в 1 км оказались преодолимы лишь для единичных взрослых особей.

Аналогичная методология ликвидации фитотельмат была успешно реализована на острове Тринидад: заболеваемость малярией существенно снизилась после системной обработки гербицидами бромелиевых экосистем, произраставших на тенистых деревьях вблизи плантаций какао (Smith, 1953). Однако последующие биоценотические исследования показали, что тотальное уничтожение бромелиевых влечет за собой неизбежную деградацию местных экосистем. Фитотельматы являются уникальными микробиотопами, поддерживающими существование сотен видов беспозвоночных, в том числе ключевых насекомых-опылителей сельскохозяйственных культур и дикорастущей флоры (Frank, 1983). В связи с этим тотальная ликвидация фитотельмат была признана экологически нецелесообразной и контрпродуктивной.

Рисунок 1 — Схема биоценотических связей во временных фитотельматных водоемах и трансмиссионных цепях

Национальные и глобальные программы искоренения малярии. В течение первых трех десятилетий XX века малярия представляла собой тяжелейшую бремя для системы здравоохранения США: в стране ежегодно фиксировалось до 6 млн клинических случаев. В 1947 году Служба общественного здравоохранения США совместно с органами здравоохранения 13 юго-восточных штатов запустила Национальную программу по искоренению малярии. Ключевым элементом программы стала сплошная обработка внутренних поверхностей сельских жилых и хозяйственных построек инсектицидом дихлордифенилтрихлорэтаном (ДДТ) в округах с зафиксированной эндемичностью.

Уже к 1949 году в рамках программы было обработано свыше 4,5 млн зданий, что позволило США официально объявить о ликвидации малярии как значимой проблемы национального здравоохранения (CDC, 2004a). Современные редкие вспышки малярии на территории США носят исключительно завозной характер и ассоциированы с миграцией инфицированных лиц из эндемичных регионов мира.

Успех американского опыта побудил Всемирную организацию здравоохранения (ВОЗ) и Всемирную ассамблею здравоохранения утвердить в 1955 году Глобальную программу искоренения малярии. Из программы изначально был исключен субсахарский регион Африки ввиду экстремально высокой интенсивности передачи плазмодиев и отсутствия базовой медицинской инфраструктуры. Стратегической целью кампании являлось не абсолютное уничтожение всех комаров рода Anopheles, а снижение их популяционной плотности до порога, при котором циркуляция Plasmodium falciparum и Plasmodium vivax станет невозможной.

Глобальная кампания ВОЗ стала первым в истории опытом комплексного эпидемиологического вмешательства, объединившим обработку жилья инсектицидами остаточного действия (преимущественно ДДТ), массовую химиотерапию населения препаратами группы 4-аминохинолинов (хлорохин) и тотальный эпидемиологический надзор. Программа продемонстрировала высокую эффективность в зонах с умеренным климатом и четко выраженной сезонностью передачи, однако потерпела неудачу в регионах с круглогодичной трансляцией (Никарагуа, Гаити, Индонезия, Афганистан). В ряде стран (Индия, Шри-Ланка) первоначальный успех сменился масштабными рецидивами после преждевременного ослабления контроля, что вынудило ВОЗ официально отказаться от концепции полного искоренения в пользу долговременной стратегии борьбы (CDC, 2004b).

Проблема резистентности переносчиков и возбудителей к химиопрепаратам. Даже в рамках современных интегрированных программ химический метод часто становится доминирующим в силу финансовой доступности и простоты масштабирования. Однако интенсивная химическая нагрузка привела к мощному отбору: целевые виды комаров выработали генетическую резистентность практически ко всем применяемым классам инсектицидов — органохлоринам (ДДТ), органофосфатам, карбаматам и синтетическим пиретроидам. Поскольку темпы разработки новых инсектицидных молекул существенно отстают от скорости эволюции резистентности, ВОЗ перешла к стратегии избирательного использования химикатов — преимущественно для обработки противомоскитных сеток долговечного действия (LLIN) и точечного применения ларвицидов (ВОЗ/SEARO, 1997).

Ситуация усугубилась параллельным формированием лекарственной устойчивости у самих паразитических простейших. В 1960-х годах штаммы Plasmodium falciparum, устойчивые к хлорохину, одновременно возникли в Южной Америке и Юго-Восточной Азии, после чего стремительно распространились по всему миру. К 1980 году резистентные штаммы были зафиксированы в прибрежных районах Кении и Танзании, а к концу десятилетия охватили практически весь Африканский континент (Collins & Paskewitz, 1995), что потребовало перехода на артемизинин-комбинированную терапию (АКТ).

Поведенческая ecology переносчиков и ее значение для векторного контроля. Современный этап борьбы с трансмиссивными инфекциями основан на детальном анализе экологии, физиологии, микрогенетики и поведения целевых видов. Понимание специфики поведения комаров позволяет оптимизировать схемы применения инсектицидов и минимизировать экологические издержки.

В частности, исследования Pates & Curtis (2005) доказали, что эффективность обработки помещений инсектицидами остаточного действия напрямую зависит от степени эндофилии комаров рода Anopheles — их склонности оставаться внутри зданий после кровососания. Эта поведенческая черта варьирует не только между видами, но и между локальными популяциями одного вида. При контакте с раздражающими инсектицидами (ДДТ, пиретроиды) у комаров часто возникает реакция избегания (экзофилия). Постоянное присутствие химикатов в жилье сформировало отбор на изменение поведенческого паттерна: комары переходят к стратегии «укусил и убежал», покидая помещения сразу после укуса, что было наглядно продемонстрировано на популяции Anopheles gambiae в регионе Танга в Танзании (Gerold, 1977).

Особое значение имеет изучение поведения самок при выборе стаций для откладки яиц (овипозиции). Самки комаров проявляют высокую избирательность и способны избегать водоемов, содержащих химические кайромоны хищников — гладышей (семейство Notonectidae), личинок стрекоз, рыб и головастиков (Ritchie & Laidlaw-Bell, 1994). Виды, использующие для размножения искусственные емкости (в частности, Aedes aegypti — главный вектор лихорадки Денге и вируса Зика), демонстрируют активное поисковое расселение.

В ходе исследований в Пуэрто-Рико методами метки и повторного отлова было установлено, что самки Ae. aegypti отлавливались в домах, имеющих доступные емкости для воды, в несколько раз чаще, чем в зданиях без подходящих стаций овипозиции (Edman et al., 1998). Интенсивный поиск специфических микроводоемов самками увеличивает частоту их контактов с человеком и выступает ключевым драйвером эпидемиологических вспышек Денге (Reiter et al., 1995; Pates & Curtis, 2005).

Адаптивные механизмы личинок во временных и специфических водоемах. Выживание комаров во временных, пересыхающих водоемах обеспечивается уникальными физиологическими и поведенческими адаптациями. В Бангладеш самки малярийного комара Anopheles dirus откладывают яйца у уреза воды мелких временных луж. Эмбрионы обладают высокой устойчивостью к десикации и сохраняют жизнеспособность в сухом субстрате до 2 недель. После обильных дождей происходит синхронизация выхода личинок, а весь цикл развития от куколки до имаго занимает всего 5–6 дней. В условиях экстремального пересыхания личинки An. dirus способны проползать по влажному грунту до 0,5 м в поиске соседних водных микроемкостей (Rosenberg, 1982).

Разработка специфических методов уничтожения личинок (ларвицидной терапии) требует глубоких знаний морфологии органов дыхания. Например, нанесение на поверхность воды тонкой пленки минеральных масел или мономолекулярных слоев эффективно перекрывает сифоны атмосферного дыхания у личинок и куколок большинства родов (Culex, Aedes, Anopheles). Однако личинки и куколки родов Mansonia и Coquillettidia (переносчики Brugia malayi и арбовирусов) имеют модифицированные видоизмененные дыхательные трубки с твердыми зубцами. С их помощью они пробивают воздухоносные ткани (аэренхиму) погруженных водных растений (например, Pistia stratiotes) и получают кислород непосредственно из тканей растений, никогда не поднимаясь к поверхности воды (Service, 2000), что делает стандартную обработку масляными пленками абсолютно неэффективной.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.