Ихтиофауна пойменных экосистем: экология, миграции и промысел

1. Экологические адаптации тропической ихтиофауны к фазам гидрологического режима. Ихтиофауна периодически затопляемых речных систем наиболее детально изучена в тропических и субтропических регионах. В фундаментальной работе Уэлкомма (Welcomme, 1979) предложена классификация видов тропических пойменных рыб, основанная на их поведенческих и физиологических реакциях на гидрологические колебания окружающей среды. Автор разделил рыбохозяйственные сообщества на две ключевые экологические группы:

- Мигрирующие виды (избегающие стресса): рыбы, которые избегают абиотических стрессов засушливого периода путем регулярных миграций из пойменных водоемов в постоянное речное русло и обратно. К этой группе относятся многочисленные представители семейства карповых (Cyprinidae), надсемейства хаарацинообразных (Characoidea), а также отдельные таксоны семейств сомовых (Siluridae) и мормировых (Mormyridae).

- Резистентные виды (толерантные к заморам): рыбы, обладающие физиологической адаптацией к выживанию в условиях дефицита растворенного кислорода и гипоксии пойменных заводи. Данная категория включает представителей семейств змееголовых (Ophiocephalidae), анабасовых (Anabantidae), аравановых (Osteoglossidae), многоперовых (Polypteridae), двоякодышащих (Protopteridae) и значительную часть специализированных сомообразных.

Несмотря на широкое видовое разнообразие второй категории, лишь отдельные специализированные виды способны выживать при полном пересыхании водоема. Обезвоживание поймы традиционно приводит к массовому падежу гидробионтов. Экстремальное пересыхание переносят только двоякодышащие рыбы, некоторые карпозубые (Cyprinodontidae) и отдельные виды змееголовов (Ophiocephalidae). При этом карпозубые применяют стратегию «однолетних видов», при которой взрослая популяция погибает, а выживание обеспечивается за счет диапаузы донных икринок. Двоякодышащие рыбы и змееголовы переносят засуху во взрослом состоянии, впадая в эстивацию внутри слизевых коконов в грунтовке.

2. Динамика биомассы, размножение и сезонные миграции рыб. Общие показатели рыбопродуктивности и биомассы гидробионтов напрямую зависят от интенсивности и продолжительности сезонных паводков. Высокие половодья вызывают масштабный разлив воды из основного русла по всей территории поймы, что расширяет кормовую базу ихтиофауны на десятки километров. В период затопления интенсивность питания рыб достигает максимума; усвоенные питательные вещества откладываются в виде жировых запасов, обеспечивающих выживание организмов во время последующей засухи.

Период размножения большинства пойменных видов строго приурочен к началу подъема уровня воды. Плавное и продолжительное половодье с высоким пиком паводковой волны обеспечивает формирование существенно более многочисленных годовых поколений молоди по сравнению с маловодными годами. В благоприятные гидрологические сезоны личинки и мальки вылупляются в период максимального изобилия микроорганизмов, фито- и зоопланктона, бентоса и мягкой водной растительности (Awachie, 1981).

Времени и очередности миграций в пойменные экосистемы отводится ключевая роль. Пополнение поймы происходящими из речного русла видами осуществляется в виде четкой последовательности. Так, в бассейне реки Меконг (Юго-Восточная Азия) первыми во временные пойменные водоемы, сформированные муссонными дождями, заходят силуроидные сомы, тогда как виды сиговых и карповых перемещаются значительно позже. В реке Нигер (Западная Африка) первичную волну миграции формируют представители родов Clarias, Distichodus, Citharinus и Labeo, за которыми последовательно следуют Alestes, Tilapia, Mormyridae, Schilbe и Synodontis (Soa-Leang and Dom Saveun, 1955; Welcomme, 1979).

При наступлении межени в поймах реки Конго (Заир) молодь рыб массово перемещается в прибрежные заросли плавающих макрофитов и заливные луга. Данный субстрат характеризуется высокой концентрированностью ракообразных (Entomostraca) и личинок насекомых, что привлекает сюда молодь мормирид, харациноидов (Hydrocynus, Distichodus, Citharinus), силуроидных сомов и тиляпий. Это естественное скопление рыбы традиционно активно используется местным населением для корзиночного лова (Lowe-McConnell, 1991).

3. Экология ихтиофауны временных водоемов и механизмы сосуществования. В саваннах Рупунуни, расположенных на водоразделе бассейнов Амазонки и Эссекибо (2–4° с. ш.), наблюдается один ярко выраженный сезон дождей. С мая по август обильные осадки затопляют саванну на глубину 1–2 м, вымывая питательные вещества и стимулируя бурное развитие водной макрофитной растительности. Лоу-Макконнелл (Lowe-McConnell, 1991) установил, что ихтиофауна данного региона насчитывает около 150 крупных видов рыб (включая 61 вид харациноидов, 35 силуроидных сомов, 19 цихлид, 9 гимнотоидных и представителей 9 других семейств), а также множество мелких видов размером менее 5 см.

В засушливый период в остаточных водоемах-убежищах саванны сохраняется 60–70 крупных видов, состав которых существенно отличается от русловых сообществ. Межгодовые колебания численности популяций отражают успешность нереста предшествующих лет, определяемую параметрами паводка. Недостаточный уровень осадков изолирует рыбу в мелких прудах, приводя к задержке нереста и гибели. Размер остаточного водоема является определяющим фактором структуры сообщества. Многие виды (цихлиды и большинство харацинид) активны днём в чистой воде, а ночью укрываются в затопленном древесном отпаде. Напротив, сомообразные и гимнотоиды ведут ночной образ жизни, используя расщелины скал и затопленную древесину как бескислородные придонные убежища.

Мелким пойменным рыбам присущ короткий жизненный цикл (созревание за 1 год), позволяющий нереститься при следующем половодье (Lowe-McConnell, 1977). Крупные виды (роды Tilapia, Sarotherodon) обычно созревают на 3–4 год, однако в засушливые годы проявляют задержку роста с половым созреванием в первый год (Dudley, 1976). Эмбриональное развитие у видов, строящих гнезда (Labeo victorianus), проходит за 16–24 часа, а у инкубирующих икру во рту — до 4–5 суток (Welcomme, 1979). Неодновременное созревание икроножных порций у гигантской арапаимы (Arapaima gigas) представляет собой экологическую стратегию «хеджирования рисков» (bet-hedging).

Сообщества пойменных рыб отличаются высоким видовым богатством: в системе озер центральной Амазонки зафиксировано 139 видов (Petry et al., 2003a). Заселение водоемов носит не случайный характер, а строго коррелирует с физико-химическими параметрами и плотностью макрофитов. Мелководья с низким содержанием кислорода служат убежищем от хищников (Rodriguez and Lewis, 1997). На верхней Паране Petry et al. (2003b) установили, что изолированные пойменные лагуны обладают более высоким видовым богатством и биомассой, чем проточные. Сосуществование множества видов достигается дифференциацией трофической морфологии (Hyslop, 1986; Fugi et al., 2001). При этом ихтиофауна Амазонии преобладающе представлена r-стратегами (быстрый рост, ранняя зрелость) — в основном харацинидами (Junk et al., 1997). K-стратеги с развитой заботой о потомстве (цихлиды, каллихтиды, лорикариды) менее представлены.

4. Промысловое использование, антропогенная трансформация и методы аквакультуры. Пойменное рыболовство носит выраженный сезонный характер. Во время максимального разлива рыба рассредоточивается по огромным территориям, что делает промысел неэффективным. Основной вылов концентрируется на фазе спада воды, когда мигрирующие виды скапливаются в протоках, уходящих в главное русло. Промысел продолжается в изолированных пойменных водоемах в течение всего засушливого периода, а также возобновляется в начале нового половодья при обратной миграции рыб из речного русла (Welcomme, 1979).

Для повышения уловов традиционные сообщества модифицируют пойменный ландшафт: возводят направляющие заграждения из хвороста и земли, перегораживают протоки и высаживают привлекающую нерестящуюся рыбу растительность. К более масштабным преобразованиям относится создание искусственных «сливных» прудов и каналов (шириной 3–4 м, длиной до нескольких километров и глубиной около 1,5 м). На пойме реки Уэме (Западная Африка) такие сооружения занимают до 3% площади от 1000 км². В пойме Меконга подобные каналы имеют длину 20–100 м при глубине 2–3 м. В Бангладеш при изъятии грунта для строительства жилых островов образовано около 30 000 прудов. В поймах реки Анамбра (Нигерия) пруды активно используют для разведения сомов вида Clarias gariepinus (Ezenwaji, 1998). В Зимбабве и других развивающихся странах стимулируется создание приусадебных рыбоводных прудов для компенсации истощения естественных запасов (Mandima, 1995).

Таблица 8.1 — Виды пойменных речных рыб, имеющие значительную промысловую ценность

С 1970-х годов пойменные рыбные хозяйства во многих регионах подвергались перелову, что вызвало деградацию популяций (например, в амазонской варзее; Ruffino, 1996). В бассейне Меконга (район Фу Тхань, Вьетнам) снижение уловов было спровоцировано закислением почв (кислотно-сульфатные почвы) вследствие изменения гидрологического режима (de Graaf and Chinh, 2004). В Камбодже озеро Тонлесап (Гранд-Лак, площадью 11 000 км²), ранее затоплявшее пойменные леса и обеспечивавшее рекордные уловы, подверглось обмелеванию из-за сплошной вырубки лесов, что подорвало биопродуктивность (Dussart, 1974; Lowe-McConnell, 1991). Строительство плотины Горонио на реке Сокото-Рима (Нигерия) сократило разнообразие молоди рыб на 100 км вниз по течению (Hyslop, 1988).

Рисунок 8.6 — Основные ежегодные сельскохозяйственные и рыбохозяйственные мероприятия, проводимые на естественных и культивируемых поймах тропических рек (переработано по Welcomme, 1979)

Рисунок 8.7 — Схема круговорота энергии и биогенных элементов в гидрологических системах пойменных вод Африки (переработано по Welcomme, 1979)

5. Экологические последствия зарегулирования стока и специфические экосистемы. Во многих регионах мира поймы традиционно используются в сельском хозяйстве в засушливую фазу, сопоставимо с системой прудов Домб во Франции. При сохранении естественного растительного и животного покрова поймы способны функционировать как в режиме гидрологического затопления, так и в режиме аграрного использования. Однако нарастающее антропогенное освоение суши и гидротехническое регулирование паводков ставят под угрозу существование этих систем, так как циклические паводки являются главным фактором их эволюции.

Традиционное сельское хозяйство оказывает ограниченное воздействие на качество воды, но рост населения и сооружение крупных плотинами ирригационных систем приводят к катастрофическим последствиям. Перехват паводкового стока уничтожает заливные луга ниже по течению. Отсутствие естественного затопления прекращает поступление биогенов в почву, выбывая необходимость внесения минеральных удобрений. Эвтрофикация вызывает массовое «цветение» воды: при этом увеличивается численность фитопланктонофагов (Tilapia, Labeo) и устойчивых к гипоксии видов (Clarias), но вытесняются стенобионтные виды. Накопление солей в почвах с низким уровнем грунтовых вод приводит к их вторичному засолению (Ita, 1993). В Индии масштабное плотиностроение привело к деградации речных промыслов и замещению аборигенной фауны интродуцированными карпами (Catla catla, Labeo rohita, L. fimbriatus, Cirrhinus mrigala) (Hora and Pillay, 1962; Ackermann et al., 1973; Lowe-McConnell, 1991).

В Австралии ихтиофауна крупнейшей пойменной системы Муррей-Дарлинг за последние 100 лет подверглась деградации из-за разрушения биотопов, болезней и конкуренции с интродуцированными видами. В естественном состоянии река Муррей отличалась экстремальной изменчивостью стока, и только 30 видов рыб адаптировались к ее поймам. Исторически объектами промысла являлись треска Мюррея (Maccullochella peelii peelii), золотистый пескарь/камбала (Macquaria ambigua) и костистый лещ (Nematalosa erebi), но к 2003 году промысловый акцент сместился на интродуцированные виды (PIRSA, 2004). Аборигенные виды выдерживают нагрев воды до 37 °C, высокую мутность и низкую скорость течения (SARDI, 2001; Native Fish Australia, 2004).

В Северной Австралии в условиях муссонного климата (90% осадков выпадает с ноября по март) формируются обширные поймы в Национальном парке Какаду (речные системы Аллигатор, Уайлдмен и ручей Мегела). С мая водоемы пересыхают, распадаясь на биллабонги и перекаты. Здесь обитают баррамунди (Lates calcarifer), пресноводные сарганы (Strongylura spp.), усатые сомы (Neosilurus spp.), радужные рыбы (Melanotaenia splendida inornata) и саратога (Scleropages spp.). Биллабонги служат ключевыми питомными биотопами для молоди крупной ихтиофауны в начале сезона дождей (Tappin, 2004).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.