Временные водоемы как очаги векторных инфекций человека

Эпидемиологическая роль временных пресноводных экосистем в трансляции опасных трансмиссивных и паразитарных заболеваний человека представляет собой одну из ключевых проблем современной медицинской паразитологии и экологии человека. Временные водоемы (астатические водные объекты) — от естественных микроводоемов (фитотельматов, скальных луж) до искусственных емкостей и сельскохозяйственных канав — служат первичной средой обитания и размножения огромного количества беспозвоночных, выступающих промежуточными хозяевами или переносчиками патогенов.

В настоящей главе рассматриваются эколого-биологические особенности беспозвоночных, обитающих во временных водоемах, их роль в формировании очагов трансмиссивных инфекций, а также паразитарных систем различной сложности.

Экологическая детерминация трансмиссивных заболеваний и роль астатических водоемов. Антропоцентрический характер многих опасных паразитозов и вирусных инфекций непосредственно связан с высокой степенью близости человека к естественным и искусственным источникам воды. Временные водоемы предоставляют идеальные условия для ускоренного развития личиночных стадий беспозвоночных-переносчиков благодаря отсутствию постоянного прессинга со стороны крупных хищников (например, рыбы) и высокой продуктивности органического вещества.

По мере расширения хозяйственной деятельности человека и урбанизации многие виды переносчиков эволюционно трансформировали свои экологические ниши. Переход от естественно сформированных биотопов (скальные дупла, дупла деревьев, фитотельматы) к синантропным временным водоемам (бочки для сбора дождевой воды, брошенные автопокрышки, поилки для скота) привела к резкому возрастанию эффективности передачи патогенов от резервуарных животных человеку.

Ярким примером подобной экологической пластичности служит вид Anopheles dirus — ключевой переносчик малярии в Юго-Восточной Азии. Изначально данный вид был приурочен к затененным лесным биотопам и диким приматам. Однако антропогенная трансформация ландшафтов и вырубка лесов создали уникальные условия: увеличение доступных источников человеческой крови совпало с массовым образованием мелких временных емкостей для выплода личинок, что вызвало синантропизацию вида и вспышки заболеваемости среди населения (Pates and Curtis, 2005).

Биологические и механические переносчики в временных водоемах. Переносчики патогенных агентов, ассоциированные с временными водоемами, подразделяются на две основные экологические категории:

1. Биологические переносчики — организмы, имеющие длительную эволюционную и экологическую связь с патогеном. В их организме возбудитель проходит обязательные стадии развития, размножения или морфологической трансформации. Большинство беспозвоночных временных водоемов относятся именно к этой группе.

2. Механические переносчики — организмы, осуществляюшие пассивный перенос патогена на внешних покровах или в пищеварительном тракте без морфологического изменения и размножения самого микроорганизма.

Основные паразитарные и вирусные системы человека, функционирование которых обеспечивается гидробионтами астатических водоемов, систематизированы в Таблице 9.1.

Таблица 9.1 — Распространенные заболевания человека, переносимые гидробионтами временных водоемов (составлено по данным ВОЗ и специализированным источникам)

Малярия: паразитарные системы и механизмы адаптированности переносчиков. Малярия остается наиболе тяжелым трансмиссивным протозойным заболеванием человека. Род Plasmodium включает четыре классических вида, паразитирующих на человеке: Plasmodium vivax (наиболее распространенный паразит печени и эритроцитов, встречающийся в умеренном и тропическом климате), Plasmodium falciparum (наиболее опасный, склонный к тяжелым осложнениям и распространенный в тропиках), Plasmodium malariae и Plasmodium ovale. Симптоматика заболевания включает чередование выраженных периодов озноба, фебрильной лихорадки, гепатоспленомегалии и анемии.

Хозяином и биологическим переносчиком человеческих видов плазмодиев выступают исключительно кровососущие комары рода Anopheles. Известно более 40 видов этого рода, способных передавать малярийного плазмодия.

Главным фактором успешного функционирования очагов малярии в условиях астатического водного режима является способность малярийных комаров переносить высыхание их личиночных биотопов. Для африканского переносчика Anopheles gambiae характерна адаптация в виде репродуктивной диапазоны (оцепенения) оплодотворенных самок в период засухи.

Исследования Омера и Клаудсли-Томпсона (Omer and Cloudsley-Thompson, 1968) в Судане показали, что до 77,1% самок Anopheles gambiae, находящихся в укрытиях (расщелинах стен, сухих колодцах, норах грызунов), содержали напитую кровь (в 90,6% случаев — человеческую). В течение засушливого сезона созревание ооцитов в их яичниках предельно замедляется, что обеспечивает готовность самок к массовой яйцекладке сразу после первых дождей и заполнения временных водоемов.

Шистосомозы и трематодозы, ассоциированные с водными моллюсками. Шистосомоз (Бильгарциоз). Шистосомоз — паразитарное заболевание, вызываемое кровяными сосальщиками рода Schistosoma. Различные виды трематод локализуются в венозных сплетениях человека:

- Schistosoma mansoni — паразитирует в мезентериальных венах толстого кишечника. Распространен в Африке, Южной Америке и Карибском бассейне.
- Schistosoma haematobium — поражает венозные сплетения мочеполовой системы. Распространен на Ближнем Востоке и в Африке.
- Schistosoma japonicum — локализуется в венах кишечника и печени; эндемичен для стран Восточной Азии.

Жизненный цикл шистосом включает смену хозяев. Промежуточными хозяевами служат брюхоногие пресноводные моллюски, главным образом из семейства Planorbidae (роды Biomphalaria, Bulinus) и семейства Bulimidae (род Oncomelania).

Свободноплавающая личинка трематоды — мирацидий, выходя из яйца в воду, внедряется в ткани улитки при помощи гистолитических ферментов, выделяемых специализированными железами. В организме моллюска мирацидий трансформируется в материнские и дочерние спороцисты, из которых через 4–6 недель от момента заражения массово выходят церкарии. Церкарии активны в воде и внедряются через неповрежденную кожу человека во время контакта с водой.

Ключевым адаптивным механизмом шистосоматид является способность переносить эстивацию (летнюю спячку) вместе с моллюском-хозяином. В условиях пересыхания временных водоемов моллюски Bulinus и Biomphalaria впадают в состояние анабиоза, зарываясь в ил. Инвазированные трематодами улитки сохраняют жизнеспособность до 7 месяцев (Richards, 1967). Развитие личинок паразита приостанавливается, но возобновляется сразу после повторного заполнения водоема водой, приводя к выбросу церкарий (Beadle, 1981).

Фасциолез и Парагонимоз. Фасциолез, вызываемый печеночным сосальщиком Fasciola hepatica и кишечным сосальщиком Fasciolopsis buski, является зоонозом, однако массово поражает и человека. Промежуточными хозяевами Fasciola hepatica выступают моллюски Stagnicola bulimoides и Fossaria modicella, населяющие влажные почвы и пересыхающие лужи. Вышедшие из моллюска церкарии инцистируются на водной растительности, превращаясь в метацеркарии.

Для Fasciolopsis buski, распространенного в Юго-Восточной Азии, инцистирование церкарий происходит на поверхности водных растений — водяного ореха (Trapa) и водяного каштана (Eleocharis). Заражение человека происходит при очистке зубами плодов и луковиц этих растений (Jones, 1967).

Восточная легочная двуустка Paragonimus westermani требует для развития двух промежуточных хозяев: моллюсков (например, Pomatiopsis lapidaria) и пресноводных ракообразных (крабов и раков). Церкарии, покидая улиток во второй половине дня, внедряются в ракообразных, инцистируясь в мышцах и внутренних органах. Заражение окончательного хозяина происходит при поедании сырых ракообразных.

Нематодозы и арбовирусные инфекции. Лимфатический филяриоз и Дракункулез. Лимфатические филяриозы вызываются нематодами Wuchereria bancrofti, Brugia malayi и Brugia timori. Заболевание приводит к развитию лимфостаза, болезненного расширения лимфатических сосудов («муму») и слоновости (элефантиаза). Переносчиками выступают комары родов Culex, Aedes, Anopheles и Mansonia, выплод которых происходит во временных водоемах различного типа.

Дракункулез (заражение риштой Dracunculus medinensis) — классический пероральный геогельминтоз, ассоциированный со стоячими астатическими водоемами и колодцами. Промежуточными хозяевами выступают веслоногие рачки-циклопы (роды Mesocyclops, Thermocyclops, Eucyclops, Macrocyclops). В период засухи уменьшение объема воды в колодцах приводит к высокой концентрации инвазированных рачков. При питье нефильтрованной воды человек заглатывает рачков, после чего личинки нематоды мигрируют в подкожную клетчатку.

Онхоцеркоз. Возбудитель онхоцеркоза («речной слепоты») — нематода Onchocerca volvulus. Хотя основные переносчики — мошки семейства Simuliidae — предпочитают проточные речные биотопы, их личинки также адаптированы к временным каналам, искусственным водосбросам плотин и временным водотокам. Микрофилярии, продуцируемые самками в подкожных узлах человека, мигрируют в ткани глаза, выбывая тяжелые поражения роговицы, конъюнктивы и приводя к полной слепоте (Rowe and Durand, 1998).

Желтая лихорадка, Лихорадка Денге и Японский энцефалит. Вирусные трансмиссивные инфекции (арбовирозы) занимают особое место в структуре заболеваемости, ассоциированной с комарами-кулицидами:

1. Японский энцефалит — трансмиссивный флавивирус, распространяемый комарами Culex tritaeniorrhynchus и Culex gelidus. Основным биотопом личинок выступают затопленные рисовые чеки и временные каналы орошения. Резервуаром вируса в природе служат свиньи и перелетные птицы (FAO, 2004).

2. Желтая лихорадка — острое арбовирусное заболевание. Городская форма передается синантропным комаром Aedes aegypti, а лесная — видами родов Sabethes, Haemagogus и Aedes. Aedes aegypti демонстрирует высокую степень адаптированности к антропогенным временным водоемам: яйца комара способны выдерживать полное высыхание в течение до 12 месяцев и вылупляются при повторном затоплении емкостей дезоксигенированной водой (Womack, 1993).

3. Лихорадка денге и геморрагическая лихорадка денге (ГЛД) — передаются комарами Aedes aegypti и Aedes albopictus. В последние десятилетия наблюдается экспансия Aedes albopictus (азиатского тигрового комара) в Северную и Южную Америку, а также в Европу, что обусловлено международной торговлей подержанными автомобильными шинами, служащими идеальными искусственными микроводоемами для развития личинок.

Рисунок 1 — Биотопы выплода и морфология Aedes albopictus: (а) свалка использованных автомобильных шин как первичный биотоп размножения; (б) крупный план микроводоема внутри шины; (в) выход самки Aedes albopictus из куколки

Временные водоемы любого происхождения требуют постоянного экологического и эпидемиологического мониторинга, а также применения интегрированных методов контроля популяций переносчиков (биологических, химических и гидротехнических) для снижения риска вспышек трансмиссивных и паразитарных заболеваний среди населения.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.