Сохранение биоразнообразия временных водоемов при изменении климата

1. Введение и актуальность проблемы. Временные (пересыхающие и эфемерные) водоемы представляют собой уникальные экосистемы, играющие стратегическую роль в поддержании регионального и глобального биоразнообразия. В последние годы становится все более очевидным, что подобные биотопы служат естественным местообитанием для узкоспециализированных видов гидробионтов. Данные организмы либо не способны выживать в постоянных водных объектах из-за пресса хищников, либо достигают максимальных показателей численности и биомассы именно в условиях периодического высыхания. Кроме того, временные водоемы выполняют функцию ключевых генетических резервуаров, обогащающих метапопуляции, охватывающие как постоянные, так и временные акватории.

Осознание ключевой экологической роли временных водоемов происходит на фоне их стремительного антропогенного уничтожения и деградации. Научные данные, собранные по наиболее изученным водно-болотным угодьям, свидетельствуют о критическом состоянии большинства этих экосистем. Несмотря на принятие ряда международных соглашений, ключевым из которых является Рамсарская конвенция (включающая более 1000 объектов международного значения общей площадью около 800 000 км²), существенная часть таких биотопов либо полностью утрачена, либо находится под угрозой исчезновения (Turner et al., 2003a).

Антропогенные угрозы временным водным объектам носят комплексный характер и происходят из самых разных источников. К основным деструктивным факторам относятся региональная эксплуатация водосборов, массовый забор поверхностных и подземных вод, расширение урбанизированных территорий, трансформация земель под сельскохозяйственные угодья, а также масштабные последствия глобального изменения климата. Например, в Северо-Западной Европе интенсификация аграрного сектора и промышленная экспансия привели к сокращению площади водно-болотных угодий на 60 % (European Environment Agency, 1999).

В Соединенных Штатах Америки, где пресноводные экосистемы подверглись глубокой технической трансформации — в особенности вследствие строительства каналов и спрямления русел — сокращение численности многих видов беспозвоночных достигло критического уровня. В отношении пресноводных моллюсков были предприняты серьезные природоохранные шаги. Они включают выявление видов, находящихся под угрозой исчезновения, запуск программ по их восстановлению, разработку методик реинтродукции и создание новых биотопов, а также объявление отдельных территорий заповедными зонами, как это было реализовано в штате Теннесси (Stansbery & Stein, 1971; Clarke, 1981).

В настоящей работе на основе конкретных эмпирических примеров подробно рассматриваются указанные экологические проблемы и описываются попытки их решения средствами природоохранного законодательства. Временные водоемы аргументированно позиционируются как идеальные полигоны для проверки современных фундаментальных экологических гипотез. В завершении работы дается критическая оценка существующих методов экосистемного управления, принципы которых могут быть экстраполированы с водно-болотных угодий на все типы пересыхающих водных объектов.

2. Роль в природной среде и гидросеральная сукцессия. Многие временные пруды и озера представляют собой естественные этапы гидросериальной сукцессии — процесса постепенного зарастания и заболачивания водоемов с их последующей трансформацией в суходольные биотопы. Главной физико-химической причиной этого является то, что органическое вещество (преимущественно фитомасса высших водных растений и водорослей) накапливается со скоростью, значительно превышающей скорость его микробиологической деструкции и минерализации. На определенных этапах данного процесса в ранее постоянных водоемах вода сохраняется лишь на протяжении части года (переход в категорию пересыхающих водоемов), а затем начинает появляться лишь эпизодически.

Смена гидрологического режима представляет собой полностью естественный эволюционно-экологический процесс. По мере изменения продолжительности обводнения закономерно трансформируется состав водной и надводной растительности, а также структура фауны беспозвоночных животных (Wrubleski, 1987). К сожалению, в большинстве сельских регионов из-за возросшей нагрузки на аграрный сектор практикуется масштабное осушение земель с целью ввода так называемых «маргинальных» водно-болотных угодий в сельскохозяйственный оборот.

Для реализации этих целей массово прокладываются подземные дренажные системы, предназначенные для искусственного понижения уровня грунтовых вод (УГВ). Подобные технические методы быстро и безвозвратно уничтожают временные водные экосистемы и связанную с ними специфическую биоту, в связи с чем их применение требует строгой экологической регламентации. По имеющимся оценкам, в Швеции от 30 % до 60 % современных пахотных земель в основных сельскохозяйственных провинциях были сформированы именно в результате глубокого подземного дренажа водно-болотных угодий (Löfroth, 1991).

Помимо прямого участия в сукцессионных процессах, временные водоемы и экосистемы водно-болотных угодий предоставляют человеческому обществу широкий спектр ценных экосистемных услуг и благ. Это полностью опровергает устаревшее представление о них как о бесполезных заброшенных землях или рассадниках опасных заболеваний. В таблице 10.1 приведены основные категории этих выгод, варьирующиеся от прямой экономической ценности до не связанной с непосредственным использованием экзистенциальной ценности (Turner et al., 2003a).

Таблица 10.1 — Категории выгод и экосистемных услуг, предоставляемых водно-болотными угодьями и временными водоемами человеческому обществу

3. Биоразнообразие, редкие виды и утрата мест обитания. Циклический гидрологический режим временных водоемов формирует экологические условия, принципиально отличающиеся от экосистем постоянных водных объектов. В них формируются специализированные гидробиологические сообщества, состоящие из видов, которые либо полностью отсутствуют в других биотопах, либо достигают в них наибольшей плотности популяций. Наличие сухой фазы выступает для таких организмов обязательным физиологическим триггером развития.

В Великобритании классическими примерами таких специализированных видов являются жаброног Chirocephalus diaphanus и щитень Triops cancriformis. В их жизненном цикле присутствует физиологически необходимая фаза высыхания покоящихся яиц (цист). Оба вида относятся к категории географически и временно редких видов. Жаброног C. diaphanus был зарегистрирован только в одном локалитете в Уэльсе и примерно в 12 точках на территории Англии — например, в водоемах Нью-Фореста, юго-западных графствах, Кембриджшире и Сассексе. Самая северная находка была зафиксирована в 1862 году близ Йорка, однако абсолютное большинство наблюдений приурочено к югу от линии, соединяющей эстуарий реки Северн и залив Уош (Bratton & Fryer, 1990).

Щитень Triops cancriformis за последние 200 лет наблюдался всего в 10 местах, а в настоящее время сохранил единственную обитаемую популяцию в одном пруду в Нью-Форесте (Bratton, 1990). Высокая выживаемость этих видов достигается за счет ускоренного проходимого жизненного цикла и формирования покоящихся яиц, устойчивых к аридизации и сохраняющих жизнеспособность в сухом грунте в течение многих лет. Их массовое вылупление происходит уже через несколько часов после заполнения ложа водоема водой. Оба вида подлежат строгой охране в рамках Закона о дикой природе и сельской местности 1981 года (Wildlife and Countryside Act 1981).

В процессе детального анализа сообществ беспозвоночных животных в 39 постоянных и временных прудах Оксфордшира Collinson et al. (1995) установили, что ключевыми видами-индикаторами временных водоемов являются ручейник Limnephilus auricula и клоп-гребляк Callicorixa praeusta. Хотя C. praeusta встречается не только в пересыхающих акваториях (Savage, 1989), данный вид отдает явное предпочтение открытым бесрыбным временным прудам. Авторы также обнаружили, что четыре из пяти видов с наивысшим показателем индекса редкости обитают именно во временных или полупостоянных водоемах.

К редким и охраняемым видам беспозвоночных, внесенным в Красную книгу и приуроченным к пересыхающим экосистемам, относятся:
- Брюхоногий моллюск Lymnaea glabra;
- Стрекоза Lestes dryas;
- Водные жуки Graptodytes flavipes, Agabus uliginosus, Haliplus furcatus, Dryops similaris, Helophorus strigifrons, Helophorus nanus и Helophorus longitarsus.

4. Генетическое разнообразие, популяции и изменение климата. Вклад временных водоемов в поддержание общего биоразнообразия не ограничивается видовым богатством — они играют важнейшую роль в сохранении генетического разнообразия популяций. Виды, популяции которых представлены как во временных, так и в постоянных водоемах, вынуждены приспосабливаться к более широкому спектру экологических стрессов, в связи с чем они обладают более высоким уровнем генетической изменчивости по сравнению с узкоспециализированными обитателями постоянных вод. Например, максимальная степень генетической дифференциации у дафнии большой (Daphnia magna в Род-Айленде, США) отмечена именно в небольших временных водоемах (Korpelainen, 1986).

Высокое генетическое разнообразие выступает обязательным условием для выживания видов в условиях глобальных изменений климата (Hogg & Williams, 1996). Утрата генетического разнообразия приводит к вымиранию локально адаптированных популяций и необратимой потере ценных аллелей из общего генофонда. Так, ракообразное Branchinecta sandiegonensis (эндемик эфемерных водоемов побережья округа Сан-Диего, США) обладает крайне низким уровнем генетической изменчивости из-за слабого потока генов и эффекта основателя (Davies et al., 1997). В данном регионе уже уничтожено от 90 % до 95 % естественных временных биотопов (Goettle, 2000).

При реализации сценариев глобального потепления наиболее сильные экологические трансформации прогнозируются в высоких северных широтах (Hengeveld, 1990). Поскольку краевые популяции на границах ареалов характеризуются наименьшим генетическим разнообразием (Sweeney et al., 1992), они столкнутся с максимальным изменением среды, обладая при этом наименьшим адаптационным потенциалом (Hogg et al., 1995).

В глобальном масштабе наблюдается массовое сокращение видового богатства насекомых: по прогнозам, за ближайшие 300 лет может исчезнуть от 100 000 до 500 000 видов (Maudsley & Stork, 1995; Samways, 1996). Анализ четвертичных окаменелостей свидетельствует о том, что в прошлом насекомые успешно адаптировались к климатическим колебаниям путем постепенного смещения ареалов (Coope, 1995). Однако современные антропогенные темпы потепления (+1.5…+4.5 °C за несколько десятилетий; МГЭИК / IPCC, 1990) многократно превышают их естественные адаптационные возможности.

Для пресноводных ракообразных, отличающихся слабой расселительной способностью, последствия будут еще более тяжелыми. Полевые эксперименты на амфиподах Hyalella azteca показали, что потепление вызывает ускорение роста, уменьшение размеров половозрелых особей и смещение сроков размножения (Hogg & Williams, 1996). При этом было доказано, что использование молекулярно-генетических методов (анализ ферментных локусов) у Gammarus fossarum в 10 раз эффективнее выявляет популяционную изменчивость по сравнению с морфологическим анализом (Müller et al., 2000).

Таблица 10.2 — Пример воздействия на окружающую среду, связанного с попытками сохранения водных ресурсов в условиях климатических изменений

Таблица 10.3 — Сравнение реакции насекомых и ракообразных на антропогенные изменения в экосистемах (на основе Samways, 1996)

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.