Временные водоемы: экология, адаптации и биологическое значение

Временные водоемы распространены по всему миру и представляют собой естественные водные объекты, периодически пересыхающие. Некоторые их типы, например резервуары в пазухах листьев бромелиевых и турлоу (сезонные известняковые озера), имеют ограниченную численность из‑за климатических или геологических факторов. Другие, такие как временные пруды, ручьи и дождевые стоки, встречаются повсеместно, хотя могут демонстрировать региональные различия (например, дождевые стоки характерны для высокогорных открытых лугопастбищных угодий Южной Африки). Засуха в таких водоемах часто предсказуема по времени наступления и продолжительности, а определяющим признаком служит цикличность пересыхания. В исключительные годы постоянные водоемы также могут пересыхать, но, поскольку их биота не приспособлена к потере воды, смертность в таких случаях становится значительной.

Виды, обитающие во временных водоемах, напротив, хорошо адаптированы к борьбе с обезвоживанием. Многие из них распространились за пределы естественных местообитаний и заселили искусственные емкости, созданные человеком: птичьи купальни, консервные банки с дождевой водой и следы шин. Хотя данная книга в основном посвящена временным пресноводным водоемам, важно помнить, что многие внутренние соленые водоемы также подвержены засухе (например, на Западном побережье; см. Уильямс, 1981; Хаммер, 1986; Международное общество по исследованию соленых озер, 2001). Прибрежные морские экосистемы, включая солончаковые пруды и супралиторальные скальные бассейны, также периодически высыхают и будут рассмотрены в этом томе.

Физико-химические особенности временных водоемов сильно влияют на их биоту, однако биологические факторы становятся особенно важными при увеличении продолжительности водной фазы. В фауне доминируют насекомые и ракообразные, но сообщества могут включать бактерии, протоктисты, позвоночных, грибы, а также множество высших и низших растений. Многие виды проявляют оппортунистические черты, выступают в роли пионеров и обладают механизмами переживания засухи, такими как диапауза и образование семян. Водно-болотные угодья представляют собой важную подгруппу временных водоемов, и данные их изучения используются на протяжении всей книги. Однако данное издание не является всеобъемлющим обобщением биологии водно-болотных угодий; за подробной информацией читатель может обратиться к работам Уильямса (1993), Финлейсона и Ван дер Валка (1995), Митча и Госселинка (2000), Спрея и Макглотлина (2004), а также к сайтам Рамсарской конвенции (http://www.ramsar.org/) и Международной организации «Водно-болотные угодья» (http://www.wetlands.org/).

Биологическое значение временных водоемов трудно переоценить. Хотя их часто считают «золушками» водной науки, они выступают важными компонентами глобального ландшафта. С культурной точки зрения циклические колебания уровня воды определяют устойчивость и эволюцию прибрежных сообществ: яркий пример — ежегодный разлив реки Нил, от которого зависело сельское хозяйство древних и современных цивилизаций. Кроме того, водно-болотные угодья представляют собой значительный запас пресной воды на планете. Блауштейн и Шварц (2001) выделили четыре причины для изучения временных водоемов: (1) они способствуют пониманию «эфемерности» истории жизни, динамики популяций и организации сообществ; (2) это удобные модели для экспериментальной проверки экологических концепций благодаря простоте сообществ, воспроизводимости и возможности имитации в полуестественных условиях; (3) они часто содержат переносчиков болезнетворных организмов, опасных для человека; (4) они поддерживают высокое глобальное биоразнообразие.

К этим причинам можно добавить еще несколько. (5) В биогеографическом контексте временные водоемы служили путями послеледникового расселения покоящихся таксонов (например, веслоногих рачков) из ледниковых убежищ, позволяя «перепрыгивать с острова на остров» (Stemberger, 1995). (6) В эволюционном контексте обсуждается гипотеза о том, что жизнь могла развиваться на суше неоднократно, и альтернативой океанам служили периодически пересыхающие пруды, где химические вещества концентрировались до уровня, поддерживающего протоплазматические системы (Хинтон, 1968). У.Д. Уильямс (1988) предложил альтернативное объяснение происхождения биоты постоянных пресных вод: она произошла не от морских предков через реки или эстуарии, а от биоты временных водоемов, развившей адаптации к высыханию и способность к расселению (Wiggins et al., 1980). Большинство постоянных озер геологически эфемерны (возраст многих менее 20 000 лет), тогда как временные водоемы как тип местообитаний очень древни; пример — озеро Джордж в Австралии (возраст 10 млн лет). Уильямс предположил, что из рек и наземных экосистем биота сначала заселила временные пресные водоемы (например, пойменные бассейны), а затем часть флоры и фауны развила устойчивость к постоянному затоплению и колонизировала постоянные озера.

Ожидаемые свойства такого сценария включают: более древние эволюционные группы биоты должны обитать во временных водах; большинство видов постоянных водоемов сохраняют эффективные механизмы расселения; многие активные мигранты из постоянных линзовидных местообитаний встречаются во временных или имеют близких родственников там; видовое богатство во временных водах выше, чем в постоянных пресных. Литературные данные частично подтверждают эти свойства (Tasch, 1969; Elgmork, 1980; Fernando, 1980; Schram, 1986; Фернандо и Хольчик, 1989; Лейк и др., 1988). (7) В связи с растущим интересом к водно-наземным экотонам границы временных водоемов и ручьев становятся важными объектами для моделирования гидрологических процессов, переноса и трансформации питательных веществ (Брэдли и Браун, 1997; Джудичелли и Борнард, 1997). (8) Имеются данные, что изменения физической среды внутренних водоемов влияют на молекулярную и морфологическую эволюцию, изменяя частоту мутаций и выявляя скрытые вариации через взаимодействие генотипа и среды. Экстремальные условия ускоряют морфологические изменения и диверсификацию (Хеберт, 1999). Временные водоемы могут служить ключевыми участками ускоренной молекулярной эволюции и заслуживают дальнейшего изучения.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.