Сезонные поймы тропиков: гидрология, биота и адаптации

В регионах с ярко выраженными сезонными колебаниями увлажнения, в частности в муссонных тропиках, гидрологический режим рек характеризуется циклическими выходами вод за пределы русел. Эти периодические паводки и последующие спады уровня создают сложную мозаику временных и постоянных водоемов в речных поймах, включая притоки, старицы и изолированные линзовидные бассейны. Подобные флуктуации водного зеркала инициируют значительные изменения физико-химических параметров среды, что напрямую влияет на интенсивность первичного и вторичного продуцирования. Как следствие, абиотические факторы в пойменных экосистемах подвержены пространственно-временной изменчивости, аналогичной описанной в предыдущих главах, что обусловливает высокую адаптивную пластичность местных гидробионтов.

Несмотря на экстремальные условия, многие пойменные водоемы поддерживают богатое и продуктивное сообщество, особенно в отношении ихтиофауны, однако комплексные исследования этих систем остаются фрагментарными (Welcomme, 1979). Морфометрические и гидродинамические характеристики пойм варьируют в широких пределах как между различными речными системами, так и в пределах одной долины, что определяется особенностями рельефа, скоростью течения и характером аккумуляции наносов. Процессы эрозии и седиментации, обусловленные меандрированием русла, непрерывно трансформируют конфигурацию водотоков и вторичных водоемов, создавая характерные геоморфологические элементы. На рисунке 4.21 представлена типовая схема таких образований для тропической поймы, где выделяются следующие структуры (обозначены буквами A–H).

Рисунок 4.21. Схема основных геоморфологических особенностей тропической поймы (буквы соответствуют описаниям в тексте; перерисовано по Welcomme, 1979).

Русло реки (А) и его ответвления, включая старицы (B), представляют собой бывшие меандровые петли, отчленившиеся от главного канала. На выпуклых берегах меандров формируются точечные косы (C) — аккумулятивные тела, сложенные аллювием, тогда как на вогнутых участках развиваются извилистые впадины (D) и прирусловые повышения, образующиеся при боковой миграции русла вниз по долине. Застойные участки — затоны (E) — возникают как в меандровых ложбинах, так и у подножия долинных склонов, куда паводковые воды устремляются по кратчайшему пути, размывая прилегающие территории. Вдоль берегов канала часто прослеживаются естественные дамбы (F) — приподнятые гребни, сложенные относительно крупнозернистым материалом, отлагающимся при выходе воды из берегов; при преобладании тонких фракций эти формы могут быть слабо выражены. Между дамбами и долинными склонами располагаются болотные отложения (G) — тонкодисперсные осадки, накапливающиеся в застойных условиях. Кроме того, на пойме встречаются песчаные наносы (H) — скопления более крупных частиц в виде разрозненных высыпок или линз (Leopold et al., 1964).

Главное русло и его старицы (A и B) обычно сохраняют водное зеркало в течение всего года, хотя непрерывное течение может отсутствовать в засушливый сезон. С ними сообщаются многочисленные протоки и временные водотоки, пересекающие естественные дамбы и связывающие основную реку с изолированными пойменными водоемами. Эти второстепенные каналы, зачастую прерывистые, играют критическую роль в качестве миграционных коридоров для сезонных перемещений многих видов рыб. Линзовидные биотопы, остающиеся после спада паводка, включают старицы (C), извилистые впадины (D), затоны (E) и брошенные русла (F); в пик половодья они нередко сливаются в единую водную поверхность (Welcomme, 1979).

Крупные сезонные поймы преимущественно приурочены к тропическим и субтропическим широтам, и большинство крупных рек этих поясов имеют обширные прирусловые или дельтовые затопляемые территории. Примерами служат Сан-Антонио, Ориноко и Амазонка в Центральной и Южной Америке; Сенегал, Нигер, Замбези, Нил и Вольта в Африке; а также Евфрат, Тигр, Инд, Ганг и Меконг в Азии. В умеренном поясе также существуют пойменные реки, например Дунай и Амур, однако многие из них существенно модифицированы противопаводковыми инженерными сооружениями. Абсолютным рекордсменом по площади среди подобных систем является Пантанал (около 93 000 км²) в бассейне Рио-Парагвай, на границе Боливии и Бразилии, где ежегодный паводок трансформирует саванну в гигантское водно-болотное угодье.

В течение сухого сезона пойменные водоемы теряют влагу за счет испарения и фильтрации, что ведет к постепенному сокращению их акватории и концентрации растворенных биогенов. Этот процесс особенно значим для регионов с олиготрофными речными водами, например в бассейне Амазонки, где уровень питательных веществ в главном русле крайне низок. В результате продуктивность пойменных озер нередко многократно превышает таковую в самой реке. В центральной Амазонии выделяют два основных уровня затопления: варзеа — ежегодно заливаемые поймы между возвышенностями (терра фирма, никогда не затапливаемыми) и нижний лес игапо, подверженный длительному или постоянному подтоплению. Амплитуда колебаний уровня между сухим сезоном (нижняя граница игапо) и сезоном дождей (верхняя варзеа) достигает 10 м.

Рисунок 4.22. Расположение озера Варзея на пойме реки в центральной Амазонии.

По мере испарения воды биомасса фитопланктона возрастает, достигая пика в засушливый период, что объясняется концентрацией биогенных элементов. Однако после исчерпания лимитирующих субстратов популяция водорослей сокращается, и продуктивность падает до следующего цикла затопления. В ряде регионов фотосинтетическая активность фитопланктона ограничена верхними горизонтами из-за высокой цветности воды, препятствующей проникновению света. Например, в западной Амазонии воды, стекающие с Анд, несут взвесь основных пород и имеют мутно-белый цвет, тогда как в центральной части бассейна преобладают гуминовые кислоты, окрашивающие воду в темно-коричневый или черный тон (как в системе Рио-Негро).

Эпифитные водоросли могут вносить не меньший вклад в продукцию, чем планктонные формы (Ducharme, 1975), однако основным звеном первичного продуцирования в поймах служат макрофиты. Их экологическая роль многообразна: они создают мозаику местообитаний для животных, действуют как биологические фильтры, улавливающие аллохтонное и автохтонное органическое вещество, и служат источником питательных элементов для сопутствующих беспозвоночных и рыб. Благодаря насосному эффекту макрофиты аккумулируют биогены в прибрежной зоне, а в процессе разложения формируют детритную базу, поддерживающую трофические цепи. Кроме того, они функционируют как депо питательных веществ, накапливая их в половодье и высвобождая в почву в сухой сезон (через гниение, выпас скота, образование золы после пожаров), что способствует удержанию элементов в пойменной экосистеме (Howard-Williams & Lenton, 1975; Welcomme, 1979).

Среди макрофитов выделяются злаковые травы (характерные для саванновых пойм), обладающие корневищами и устойчивостью к затоплению, а также затопляемые леса из древесных пород (например, игапо в Амазонии). Важную роль играют свободноплавающие виды, в том числе космополиты: водяной гиацинт (Eichhornia crassipes), водяной салат (Pistia stratiotes), азолла (Azolla sp.) и сальвиния (Salvinia sp.). Успех этих растений отчасти обусловлен их способностью вертикально перемещаться вслед за уровнем воды, поддерживая оптимальную освещенность. Подводные формы вынуждены переходить в состояние покоя в периоды высокой мутности. Скорость роста плавающих видов колоссальна: так, водяной гиацинт способен удваивать биомассу каждые 8–10 дней в теплой эвтрофной воде (Wolverton & McDonald, 1976).

Длинные, разветвленные корневые системы этих растений служат субстратом для богатого сообщества перизона (обрастателей), которое считается наиболее разнообразным в Амазонии и включает представителей большинства водных таксонов, за исключением двустворчатых моллюсков. Здесь обильны клещи (Acari) и коловратки (Rotifera), при этом численно доминируют веслоногие рачки (Copepoda), ветвистоусые (Cladocera), остракоды (Ostracoda), двукрылые (Diptera), поденки (Ephemeroptera) и ручейники (Trichoptera). Видовыми доминантами выступают ракообразное C. hislopi и улитки рода Biomphalaria (Junk & Robertson, 1997). Зоопланктон в пойменных водах гораздо обильнее, чем в основном русле, поскольку текущая вода непригодна для пелагических форм; его динамика контролируется кормовой базой (биомассой фитопланктона), температурой, длительностью засухи, содержанием кислорода, мутностью и густотой растительности.

Мограби (Moghraby, 1977) показал, что у многих обитателей пойм Голубого Нила взрослые особи или яйца впадают в диапаузу при снижении температуры и росте мутности в начале паводка, сохраняясь в донных отложениях до восстановления условий сухого сезона. В амазонских пойменных озерах зоопланктон представлен преимущественно коловратками (300 видов), кладоцерами (20) и каланоидными копеподами (около 40 видов) (Robertson & Hardy, 1984).

Бентос тропических пойменных рек с медленным течением и илистым дном изучен слабо, однако предполагается, что его разнообразие и численность невысоки (Monakov, 1969), хотя они варьируют в зависимости от типа субстрата (Blanc et al., 1955). В постоянных пойменных озерах макробентос обычно представлен олигохетами, моллюсками и хирономидами, причем биомасса чрезвычайно изменчива (например, низка на глубинах, но высока в защищенных мелководных заливах), что связано с дефицитом кислорода в придонных горизонтах и периодическими массовыми вспышками насекомых (Rzoska, 1974). Временные водоемы пойм малоизучены, но моллюски, особенно легочные улитки, играют заметную роль в бентосе (Blanc et al., 1955; Welcomme, 1979), хотя их видовое разнообразие может быть низким (Bonetto et al., 1969).

В водоемах реки Кафуэ (Африка) отмечено обилие поденок, ручейников, хирономид, полужесткокрылых и моллюсков (Carey, 1967). Рейсс (Reiss, 1977) зафиксировал два пика численности прибрежного бентоса в системе черноводного озера Лаго Тупе (Амазония): во время паводка — 2559 экз./2 м², при низкой воде — 1248 экз./2 м², при промежуточном уровне — 623 экз./2 м². В фазе спада воды доминировали хирономиды (с примесью клещей, водяных клопов и олигохет), но с подъемом уровня их сменяли личинки хаоборид (Chaoborinae) и остракоды. Аналогичные двупиковые циклы отмечены и в беловодных поймах, причем бентос в лесах игапо крайне беден (Sioli, 1975). Периодические гипоксии и пересыхания вызывают вынужденные миграции беспозвоночных — либо вертикально в более оксигенированные слои, либо горизонтально в постоянные водоемы (Reiss, 1976; Junk & Robertson, 1997).

Фитткау (Fittkau, 1975) предложил три стратегии переживания неблагоприятных периодов для бентосных организмов: (1) активная миграция (характерна для крупных десятиногих раков), (2) диапауза или покой (типична для моллюсков), и (3) повторная колонизация посредством воздушных стадий насекомых, откладывающих яйца после восстановления водоема. Более детальное рассмотрение трофической динамики и структурных особенностей пойменных сообществ представлено в восьмой главе настоящей работы.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.