Основные среды жизни: характеристики, лимитирующие факторы и адаптации организмов

В экологии наряду с понятиями «среда», «местообитание» и «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие земных условий объединяют в четыре основные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную. Эти среды выделяются по комплексу средообразующих факторов, которые никогда не бывают в недостатке и обусловливают специфические свойства каждой из них. Далее рассматриваются свойства этих сред, лимитирующие факторы и адаптации населяющих их организмов.

Водная среда жизни характеризуется высокой однородностью и малой изменчивостью в пространстве. Амплитуды значений абиотических факторов здесь невелики: разница между максимальными и минимальными температурами обычно не превышает 50°C. Важнейшее свойство воды — высокая плотность, достигающая 1,3 г/см³ для океанических вод. Давление в водной среде изменяется строго в зависимости от глубины, увеличиваясь на одну атмосферу каждые 10 метров.

Главными лимитирующими факторами в водной среде являются кислород и свет. Содержание кислорода редко превышает 1% от объема и снижается при повышении температуры и загрязнении. Освещенность быстро уменьшается с глубиной, проникая в идеальных условиях до 50-60 метров. Малодоступность кислорода связана с его крайне слабой диффузией в воде по сравнению с воздушной средой.

Водная среда бедна теплокровными, или гомойотермными, организмами из-за малых температурных колебаний и дефицита кислорода. Механизм гомойотермии, требующий интенсивного метаболизма, энергетически невыгоден в таких условиях. Немногие водные млекопитающие, такие как киты и тюлени, являются вторичноводными и сохраняют связь с воздушной средой. Типичные гидробионты относятся к пойкилотермным организмам с переменной температурой тела.

Для компенсации недостатка кислорода гидробионты развили специализированные адаптации: увеличение площади дыхательных поверхностей, потребление кислорода всей поверхностью тела, совмещение дыхания с фильтрационным питанием. Некоторые организмы способны впадать в состояние анабиоза при остром дефиците кислорода, практически полностью прекращая обмен веществ.

Высокая плотность воды обусловила два основных пути адаптации. Первый путь — использование воды как опоры для свободного парения, что характерно для планктона (фито- и зоопланктона). Планктонные организмы имеют плотность, близкую к воде, благодаря редукции скелета, наличию жировых капель или воздушных полостей. Второй путь — активное плавание, требующее обтекаемой формы тела, развитой мускулатуры и слизистых покровов для уменьшения трения.

В условиях дефицита света для ориентации гидробионты используют звук, который распространяется в воде быстрее, чем в воздухе, и явление эхолокации. Важную роль играет хеморецепция, так как запахи в воде ощущаются лучше. Многие глубоководные организмы обладают способностью к биолюминесценции (самосвечению). Растения адаптируются к спектру света, меняя окраску с зеленой на бурую и красную с увеличением глубины.

По типу адаптаций выделяют несколько экологических групп гидробионтов: планктон (парящие), нектон (активно плавающие), бентос (донные), пелагос (обитатели толщи воды) и нейстон (обитатели поверхностной пленки). Антропогенное воздействие на водную среду проявляется в снижении прозрачности, химическом и тепловом загрязнении, что приводит к дефициту кислорода и снижению продуктивности экосистем.

Наземно-воздушная среда жизни отличается наибольшей сложностью и разнообразием условий. Для нее характерны низкая плотность воздуха, значительные колебания температуры (до 100°C) и высокая подвижность атмосферы. Ключевыми лимитирующими факторами чаще всего выступают недостаток или избыток тепла и влаги, а в некоторых случаях — света.

Хорошая обеспеченность кислородом и высокая изменчивость температуры стали предпосылками для возникновения гомойотермных организмов, поддерживающих постоянную температуру тела. Гомойотермия позволила существенно расширить ареалы обитания, хотя и требует повышенных энергозатрат. Организмы этой среды адаптируются к температурному фактору через физические, химические и поведенческие механизмы.

Физические механизмы включают регуляцию теплоотдачи через кожные покровы, жировые отложения и испарение воды. Химические адаптации основаны на поддержании интенсивного обмена веществ. Поведенческий путь реализуется через выбор предпочтительных мест обитания. Размеры и форма тела также являются адаптацией: правило Бергмана гласит, что в холодных регионах размеры тела у видов крупнее, а правило Аллена — что выступающие части тела меньше.

Регулирование водного баланса у животных осуществляется через морфологические (покровы), физиологические (метаболическая вода, выделение) и поведенческие механизмы. Растения адаптируются к дефициту влаги, запасая воду (суккуленты), развивая корневые системы и уменьшая испарение с помощью воскового налета или волосков. Воздействие человека на наземно-воздушную среду крайне многообразно и интенсивно.

Почвенная среда жизни сочетает свойства водной и наземно-воздушной сред. Мелкие организмы обитают в порах, заполненных водой, как в водной среде, для которой характерны сглаженные температурные колебания и риск дефицита кислорода. Наличие пор, заполненных воздухом, сближает ее с наземно-воздушной средой. Специфическое свойство почвы — плотное сложение твердой фазы (скелета).

В. И. Вернадский отнес почву к биокосным телам, подчеркивая роль организмов в ее формировании. Почва — наиболее насыщенная жизнью часть биосферы, поэтому часто выделяют ее живую фазу. Считается, что почва была промежуточной средой при выходе организмов из воды на сушу, обеспечить защиту от радиации. Лимитирующими факторами чаще выступают недостаток тепла или влаги, реже — дефицит кислорода.

Почвенные организмы тесно связаны с размерами пор: одни свободно в них перемещаются, другие, как дождевые черви, уплотняют стенки, третьи — разрыхляют почву. Отсутствие света привело к редукции органов зрения у многих почвенных обитателей, ориентация происходит с помощью обоняния и других рецепторов. Воздействие человека проявляется в эрозии, загрязнении и изменении физико-химических свойств почв.

Организменная среда жизни связана с паразитическим и полупаразитическим образом жизни. Паразиты получают условия с постоянной температурой, влажностью и легкодоступной пищей, что ведет к упрощению многих органов и систем. Основной лимитирующий фактор — риск потери хозяина, поэтому паразиты редко вызывают его гибель («разумный паразитизм»).

Для сохранения вида паразиты выработали механизмы, увеличивающие вероятность встречи с хозяином. К ним относится «закон большого числа яиц» — производство огромного количества зачатков (цист, спор), а также использование промежуточных хозяев. Человек может влиять на численность паразитов как косвенно, через воздействие на среду обитания хозяев, так и прямо, применяя методы их уничтожения.

Сведения об авторах и источниках:

Автор: Н. А. Воронков

Источник: Основы общей экологии

Публикации предназначены для студентов всех специальностей, изучающих экологию как общекультурную дисциплину, а также для учителей, учащихся старших классов и всех интересующихся вопросами экологии.