Влияние регионального климата, глобального потепления и устойчивости на временные водные экосистемы

Региональный климат выступает ключевым фактором, определяющим локальный баланс между осадками и испарением, а следовательно — предрасположенность территории к формированию временных водоемов. Значение имеют частота, количество и характер выпадения осадков, равно как и различные механизмы потери воды. На этот баланс также влияют приповерхностная геоморфология (наличие замкнутых впадин или русел), растительность (её плотность и тип) и землепользование. Разнообразные сочетания этих факторов в совокупности с климатом создают временные водные местообитания на всех континентах — от эпизодических потоков в засушливых регионах до сезонных весенних или осенних водоемов в умеренном поясе.

Уровень доступности воды особенно важен, поскольку он часто определяет тип среды обитания и физико-химические характеристики, которые приходится переносить местной биоте. Например, в Индии и большей части восточных тропиков ежегодно проходят муссоны. Теплый влажный воздух с океана движется на север, где сталкивается либо с высокими горными хребтами, либо с прохладным сухим воздухом, идущим на юг. В результате с июня по сентябрь выпадают обильные осадки, что приводит к образованию множества временных водных местообитаний — от обширных водно-болотных угодий до пойменных озер и заполненных дождем каменистых луж. Для последних характерна вода с низким содержанием питательных веществ и электролитов, что отражает прямое происхождение от дождевой воды; для первых же более вероятна мутная, богатая питательными веществами вода, образующаяся при переливе из соседних разлившихся рек.

Сезонность также является характерной чертой временных водоемов и ручьев, возникающих при таянии снега в высоких широтах и при раннем летнем таянии ледников в горах. Влияние сезона роста на различные фитотельматы (водоемы в полостях растений) уже обсуждалось ранее. Даже наличие искусственных местообитаний может отражать сезонную активность культур, например, режим затопления оросительных каналов в соответствии с вегетацией растений или летнее обновление воды в декоративных фонтанах.

Глобальное изменение климата и его последствия. Глобальное изменение климата — один из аспектов, который, вероятно, окажет заметное влияние на временные водоемы в будущем. В результате накопления парниковых газов происходит потепление климата Земли: в течение ближайших 100 лет станет теплее, чем было за последний миллион лет, причем темпы роста температуры будут выше, чем когда-либо за всю историю наблюдений (Schneider, 1989). Ожидается, что удвоение содержания углекислого газа в атмосфере повлечет за собой ряд климатических изменений, включая таяние полярных льдов и вечной мерзлоты, а также повышение уровня моря (Poiani и Johnson, 1991). Например, средняя летняя температура воздуха на Великих равнинах Северной Америки по прогнозам повысится на 1–2°C, а зимой — еще значительнее (на 3–4°C).

Хотя климатические модели менее достоверны, они предсказывают увеличение среднего глобального количества осадков на 3–11%, но сопровождающееся более быстрым возвращением влаги в атмосферу из-за более высоких температур (Bradley et al., 1987). По иронии судьбы, континентальные районы могут стать более засушливыми в результате смещения современных дождевых поясов в средних широтах. Все эти изменения повлияют на количество, типы и свойства временных водных местообитаний. Чтобы оценить это, на рисунке 2.8 представлен гидрологический баланс водно-болотного пруда в прериях. Данный пруд был классифицирован как «полупостоянный» (то есть сохраняющий воду в течение всего вегетационного периода в большинстве лет) (Poiani и Johnson, 1991).

Рисунок 2.8. Гидрологический баланс водно-болотного угодья в прериях (единицы измерения потерь/прироста воды выражены в процентах; изменено по данным Poiani и Carter, 1991)

Таким образом, водоемы этого типа находятся на гидрологической грани между постоянными и временными. Легко понять, как это равновесие, как и равновесие многих других типов временных водоемов, может быть нарушено изменениями местного климата: при увеличении осадков водоем никогда не пересохнет; при уменьшении осадков, сопровождающемся увеличением фильтрационного стока из-за снижения уровня грунтовых вод (GWT), он станет очень недолговечным. Кроме того, Manabe и Wetherald (1986) предсказали снижение летнего уровня влажности почв Великих равнин на 30–50%, что может отрицательно сказаться на выживании покоящихся стадий биоты на дне пруда (см. главу 5). Напротив, повышение уровня моря приведет к затоплению многих прибрежных временных водоемов, сделав их постоянными и вызвав исчезновение видов, адаптированных к засухе.

В ходе другого моделирования Larson (1995) изучил влияние климатических переменных на количество водно-болотных угодий в северных прериях. Её модели, включавшие информацию о весенних и осенних температурах, годовом количестве осадков, количестве бассейнов за предыдущий год и осадках за предыдущую осень, объясняли 63–65% изменений в числе влажных бассейнов. Она также показала, что водно-болотные угодья в более лесистых районах («парковые зоны») более уязвимы к повышению температуры, чем луга. Некоторые из предсказанных последствий глобального потепления, а также более сложные эффекты уже наблюдаются в озерах Северной Америки (Schindler et al., 1996).

Например, Yan и др. (1996) отметили, что в бореальном озере, где уровень воды понизился из-за засухи, повышенное воздействие кислорода вызвало повторное окисление серы в отложениях, что привело к повторной мобилизации кислоты в озерную воду. Это привело к снижению концентрации растворенного органического углерода, достаточному для того, чтобы в три раза увеличить глубину проникновения ультрафиолетового излучения.

Явление Эль-Ниньо. Другим климатическим явлением, которое, вероятно, существенно повлияет на временные водные местообитания, является Эль-Ниньо. При нормальных условиях восточные ветры, дующие через экваториальную часть Тихого океана, оттесняют поверхностные воды на запад. Вода, вытесненная с западного побережья Южной Америки, заменяется подъемом холодной глубинной воды (апвеллингом), который понижает температуру поверхности моря в восточной части Тихого океана. Это способствует формированию прохладной плотной воздушной массы, которая не поднимается достаточно высоко для образования дождевых облаков, создавая систему высокого давления с сухими прохладными условиями. Системы низкого давления, вызывающие муссонные дожди, локализованы в более теплой западной части океана.

Во время Эль-Ниньо ветры меняются, и поверхностные воды больше не оттесняются от западного побережья Южной Америки. Глубинный апвеллинг ослабевает или прекращается, температура поверхностных вод и воздуха в восточной части Тихого океана повышается, что ведет к снижению атмосферного давления. В результате пояс муссонных дождей смещается на восток, в центральную часть Тихого океана, вызывая засуху на западе и наводнения на востоке. В дополнение к региональным изменениям, Эль-Ниньо вызывает изменения в циркуляции верхних слоев атмосферы: поднимающиеся плотные тропические дождевые облака изменяют положение глобальных дождевых поясов и струйных течений. Конечным результатом становится несезонная погода во многих частях мира, включая изменение частоты и продолжительности наводнений и засух.

Устойчивость временных местообитаний. Сохранение среды обитания — еще один важный аспект временных водоемов, хотя строгое определение «быть постоянным» (Оксфордский краткий словарь), по-видимому, противоречит самой природе временных водоемов. Однако необходимо различать устойчивость отдельного временного водоема и устойчивость типа временного водоема в пределах данной местности. Первый может быть кратковременным (например, дождевая лужа в следе от шины), тогда как второй может сохраняться гораздо дольше (например, пойменные бассейны крупной реки). Такие пойменные водоемы по отдельности недолговечны, но в совокупности они поддерживают на пойме метапопуляции временной водной биоты, соответствующим образом адаптированной. Действительно, в главе 1 была выдвинута гипотеза о том, что временные водоемы представляют собой очень древние местообитания, которые, возможно, сыграли значительную роль в возникновении жизни (W.D. Williams, 1988).

Многие приравнивают постоянство среды обитания к её стабильности. Например, стабильность древнего озера Байкал часто упоминается как главная причина сохранения его эндемичной флоры и фауны. С точки зрения стабильности, как временные источники соотносятся, скажем, с пресноводными источниками, которые при классически постоянном расходе и одинаковой температуре воды находятся на противоположном конце оси стабильности/постоянства? Хотя полевые данные ограничены, некоторые предварительные сравнения можно провести на региональном уровне. В южном Онтарио в постоянных холодноводных источниках преобладают неморидные веснянки, хирономиды, ручейники, клещи, веслоногие рачки, остракоды и амфиподы (рис. 2.9).

Рисунок 2.9. Сравнение доминирующих таксонов беспозвоночных, обитающих во временных и постоянных холодноводных источниках в южном Онтарио (Канада), а также таксонов, обитающих в постоянных источниках в регионах, не покрытых льдом. В каждой ячейке таксоны ранжированы сверху вниз в приблизительном порядке численного превосходства. Таксоны в квадратных скобках встречаются реже, но обычно присутствуют. Возможно, из-за нестандартного размера ячеек для сбора микрочастиц они были недостаточно представлены в некоторых исследованиях.

За исключением клещей и хирономид (например, 20 видов и 10 родов соответственно представлены в Valley Spring, Онтарио; Williams и Hogg, 1988), разнообразие этих таксонов невелико. Весной обычно встречается только один или два вида веснянок и амфипод, хотя плотность популяции может быть довольно высокой. Фауна холодноводных источников с прерывистым течением в южном Онтарио таксономически сходна с фауной постоянных источников, однако здесь преобладают хирономиды, остракоды, веслоногие рачки и сфероидные моллюски. Хотя иногда встречается умеренное количество личинок ручейников, они не образуют плотных популяций, зарегистрированных во временных источниках Калифорнии, где в фауне доминировали трехкрылые (Resh, 1982).

На рисунке 2.9 также сравниваются фауны источников южного Онтарио с фаунами соседних регионов восточной части Северной Америки, которые в значительной степени не пострадали от недавней ледниковой активности (см. Matthews, 1979). В этих геологически более устойчивых местообитаниях численно преобладают брюхоногие и двустворчатые моллюски, трехглазки (реликтовые ракообразные), амфиподы, олигохеты, личинки трехкрылых и хирономид. Также часто встречаются нимфы немуридовых веснянок и поденок. Разнообразие видов в пределах некоторых из этих таксонов может быть очень высоким, например, 17 видов олигохет в Old Driver Spring, южный Иллинойс (Webb et al., 1995). Преобладание насекомых над ненасекомыми, наблюдаемое между постоянными холодноводными источниками Онтарио и источниками юга, вполне может быть связано с последствиями оледенений: более подвижные насекомые преобладают в менее устойчивых местообитаниях регионов, подвергшихся недавней ледниковой активности.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.