Вегетативная нервная система: эфферентная иннервация, симпатический и парасимпатический отделы

Эфферентная иннервация тканей, за исключением скелетных мышц, реализуется через вегетативную нервную систему (ВНС). Важным исключением является желудочно-кишечный тракт, в котором автономные нейроны взаимодействуют с внутренней нейронной сетью, расположенной в стенке органа. Данная сложная сеть, именуемая кишечной нервной системой, включает не только эфферентные вегетативные волокна, но также сенсорные нейроны и интернейроны. Хотя кишечную нервную систему часто классифицируют как подразделение эфферентной автономной системы, она обладает уникальными интегративными возможностями, которые будут подробно рассмотрены в главе 15 при описании физиологии желудочно-кишечного тракта.

В отличие от соматической нервной системы, которая использует один нейрон для связи центральной нервной системы (ЦНС) со скелетными мышцами, ВНС опирается на двухнейронную цепь, соединяющую ЦНС с клетками-эффекторами (рис. 6.43). Первый нейрон, называемый преганглионарным, имеет тело внутри ЦНС, тогда как синапс между двумя нейронами находится вне ЦНС — в скоплении тел нейронов, известном как автономный ганглий. Нейроны, идущие от ЦНС к ганглиям, обозначаются как преганглионарные, тогда как нейроны, следующие от ганглиев к органам-мишеням, называются постганглионарными.

Рисунок 6.43. Эфферентный отдел периферической нервной системы (ПНС), демонстрирующий общую схему соматической и вегетативной нервной систем

Анатомические и физиологические различия внутри ВНС служат основой для её разделения на симпатический и парасимпатический отделы (см. рис. 6.37). Эти два отдела выходят из ЦНС на разных уровнях: симпатические волокна происходят из грудного и поясничного сегментов спинного мозга, тогда как парасимпатические — из ствола головного мозга и крестцовой части спинного мозга (рис. 6.44). В связи с этим симпатический отдел также называют грудопоясничным, а парасимпатический — краниосакральным.

Рисунок 6.44. Парасимпатический (слева) и симпатический (справа) отделы вегетативной нервной системы. Хотя показаны одиночные нервы, выходящие из ствола головного и спинного мозга, все они являются парными (левый и правый). Изображён только один симпатический ствол, но их два — по одному с каждой стороны спинного мозга. Чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный ганглии — это коллатеральные ганглии. Не показаны волокна, идущие к печени, кровеносным сосудам, половым органам и кожным железам

Два отдела различаются и расположением вегетативных ганглиев. Большинство симпатических ганглиев находятся вблизи спинного мозга, формируя две параллельные цепочки вдоль позвоночника — симпатические стволы (см. рис. 6.44 и 6.45). Дополнительные симпатические узлы — коллатеральные ганглии (в частности, чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный) — располагаются в брюшной полости ближе к иннервируемым органам (см. рис. 6.44). Напротив, парасимпатические ганглии обычно находятся внутри органов-мишеней или непосредственно рядом с ними.

Рисунок 6.45. Взаимосвязь между симпатическим стволом и спинномозговыми нервами (с 1 по 5) с указанием различных путей, которые преганглионарные симпатические нейроны (сплошные линии) проходят через симпатический ствол. Пунктирные линии представляют постганглионарные нейроны. Зеркальное отображение существует на противоположной стороне спинного мозга

Преганглионарные симпатические нейроны покидают спинной мозг исключительно между первым грудным и вторым поясничным сегментами. Однако симпатические стволы проходят вдоль всего спинного мозга — от шейного отдела до крестцового. Ганглии, расположенные в дополнительных сегментах симпатических стволов, получают преганглионарную информацию из грудопоясничной области, поскольку некоторые преганглионарные волокна, попадая в стволы, смещаются вверх или вниз на несколько сегментов перед соединением с постганглионарными нейронами (см. рис. 6.45, цифры 1 и 4). Другие возможные пути прохождения симпатических волокон показаны на рис. 6.45 под цифрами 2, 3 и 5.

Общие паттерны активации симпатической и парасимпатической систем существенно различаются. В симпатическом отделе, хотя отдельные сегменты могут активироваться независимо, повышенная симпатическая активность чаще наблюдается во всём теле, когда обстоятельства требуют системного ответа. Парасимпатическая система, напротив, активирует конкретные органы по строго определённой схеме, точно соответствующей каждой физиологической ситуации.

В обоих отделах ацетилхолин (ACh) служит нейромедиатором, высвобождаемым в синапсах между преганглионарными и постганглионарными нейронами вегетативных ганглиев; постганглионарные клетки экспрессируют преимущественно никотиновые рецепторы ацетилхолина (рис. 6.46). В парасимпатическом отделе ACh также является медиатором, выделяемым из постганглионарного нейрона на клетку-эффектор. В симпатическом отделе в постганглионарно-эффекторном синапсе обычно действует норадреналин (NE). Уточнение «обычно» необходимо, поскольку некоторые симпатические постганглионарные окончания (например, пути, регулирующие потоотделение) выделяют ацетилхолин вместо норадреналина.

Рисунок 6.46. Передатчики, используемые в различных компонентах периферической эфферентной нервной системы. Обратите внимание, что первый нейрон, выходящий из ЦНС (как в соматической, так и в автономной системе), выделяет ацетилхолин. В редких случаях постганглионарные симпатические нейроны могут выделять иной медиатор, отличный от норадреналина. (ACh — ацетилхолин; NE — норадреналин; Epi — адреналин; N-AChR — никотиновый ацетилхолиновый рецептор; M-AChR — мускариновый ацетилхолиновый рецептор)

Помимо классических автономных нейромедиаторов, идентифицирована обширная сеть постганглионарных нейронов как неадренергическая и нехолинергическая (NANC). Эти нейроны выделяют оксид азота (NO) и другие сигнальные молекулы, опосредующие определённые формы расширения кровеносных сосудов и регуляцию функций желудочно-кишечного тракта, дыхания, мочеполовой и репродуктивной систем.

Многие лекарственные препараты, стимулирующие или подавляющие компоненты ВНС, действуют через рецепторы к ацетилхолину и норадреналину. Важно помнить, что для каждого нейромедиатора существует несколько подтипов рецепторов. Подавляющее большинство ацетилхолиновых рецепторов в вегетативных ганглиях — никотиновые. Напротив, рецепторы ацетилхолина на клетках-мишенях постганглионарных вегетативных нейронов являются мускариновыми (таблица 6.10). (Холинергические рецепторы на волокнах скелетных мышц, иннервируемых соматическими двигательными нейронами, также никотиновые, но отличаются по субъединичному составу и фармакологии.)

У уникальной подгруппы постганглионарных нейронов симпатического отдела никогда не формируются аксоны. Вместо этого эти нейроны становятся частью эндокринной железы — мозгового вещества надпочечников (см. рис. 6.46). При активации преганглионарными симпатическими аксонами клетки мозгового вещества надпочечников выделяют смесь из примерно 80% адреналина и 20% норадреналина непосредственно в кровоток. В таких условиях эти катехоламины правильнее называть гормонами, поскольку они транспортируются кровью к клеткам-эффекторам, обладающим соответствующими рецепторами. Некоторые из этих рецепторов идентичны адренергическим рецепторам вблизи симпатических постганглионарных окончаний и активируются норадреналином нейронального происхождения. Однако другие рецепторы находятся вдали от симпатических нервных окончаний и активируются только циркулирующими адреналином или норадреналином. Общие физиологические эффекты двух катехоламинов различаются незначительно, поскольку некоторые подтипы адренергических рецепторов (например, β2-рецепторы) обладают более высоким сродством к адреналину, тогда как другие (например, α1-рецепторы) — к норадреналину.

В таблице 6.11 кратко суммированы эффекты активности вегетативной нервной системы, которые будут детально рассмотрены в следующих главах. Примечательно, что сердце, многие железы и различные гладкие мышцы получают двойную иннервацию как от симпатических, так и от парасимпатических волокон. В большинстве случаев влияние одного отдела на данную эффекторную клетку противоположно влиянию другого (несколько исключений приведены в таблице 6.11). Более того, эти два отдела обычно активируются реципрокно: при повышении активности одного активность другого снижается. Данную взаимосвязь можно сравнить с управлением автомобилем, где одна нога на тормозе, а другая — на акселераторе. Двойная иннервация антагонистическими нейронами обеспечивает чрезвычайно тонкий контроль над эффекторными органами, являясь примером общего физиологического принципа — регуляции большинства функций множеством, часто противоположных систем.

Полезным обобщением служит то, что симпатическая система повышает свою активность в периоды физического или психологического стресса. Глобальная активация симпатического отдела известна как реакция «дерись или убегай», описывающая подготовку животного либо к противостоянию нападающему, либо к бегству. При этом мобилизуются все ресурсы для физической нагрузки: увеличиваются частота сердечных сокращений и артериальное давление, усиливается кровоток в скелетных мышцах, сердце и головном мозге, печень вырабатывает глюкозу, а зрачки расширяются. Одновременно симпатическая нервная система подавляет активность желудочно-кишечного тракта и уменьшает его кровоснабжение. Напротив, при активации парасимпатической системы организм переходит в состояние покоя и переваривания пищи, при котором большинство вышеуказанных процессов обращаются вспять или остаются неактивными.

Два отдела вегетативной нервной системы редко функционируют изолированно; большинство вегетативных реакций представляют собой регулируемое взаимодействие симпатической и парасимпатической систем. Этот комплексный контроль позволяет организму динамично реагировать на постоянно меняющиеся внутренние и внешние условия, поддерживая гомеостаз за счёт сбалансированного вегетативного оттока.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Эрик П. Видмайер, Бостонский университет, Хершел Рафф, Медицинский колледж Висконсина, Медицинский центр Авроры Сент-Люк, Кевин Т. Странг, Университет Висконсин-Мэдисон

Источник: Физиология человека: механизмы функционирования организма

Данные публикации будут полезны студентам биологических и медицинских специальностей, начинающим специалистам в области клеточной биологии, биофизики и физиологии, а также всем, кто интересуется основами мембранного транспорта и регуляции клеточного гомеостаза.