Строение и функции спинного мозга и периферической нервной системы

Спинной мозг расположен внутри позвоночного столба (см. рис. 6.41) и представляет собой тонкий цилиндр из мягких тканей, диаметр которого приблизительно соответствует человеческому мизинцу. На поперечном срезе центральная область серого вещества имеет форму бабочки и включает интернейроны, клеточные тела и дендриты эфферентных нейронов, а также аксоны афферентных нейронов и глиальные клетки. Выступающие в заднюю часть тела участки серого вещества именуются дорсальными (спинными) рогами, тогда как структуры, направленные вперед, называются вентральными (брюшными) рогами.

Рисунок 6.41. Разрез спинного мозга, вид спереди. Стрелки указывают направление передачи нейронной активности. (курсив)

Серое вещество окружено белым веществом, образованным пучками миелинизированных аксонов. Данные волокна проходят вдоль спинного мозга: нисходящие пути передают информацию от головного мозга к спинному, а восходящие — от спинного мозга в головной. Дополнительные тракты обеспечивают связь между разными уровнями спинного мозга, координируя сегментарные рефлексы. Эта двунаправленная проводящая система необходима для осуществления рефлексов, произвольных движений и сенсорного восприятия.

Пучки афферентных волокон от периферических нервов входят в спинной мозг с дорсальной стороны через дорсальные корешки. На этих корешках расположены небольшие утолщения — ганглии дорсальных корешков, содержащие клеточные тела афферентных нейронов. Аксоны эфферентных нейронов покидают спинной мозг с вентральной стороны через вентральные корешки. На небольшом удалении от спинного мозга дорсальный и вентральный корешки одного уровня объединяются, образуя спинномозговой нерв (по одному с каждой стороны), который передает двустороннюю информацию как по афферентным, так и по эфферентным волокнам.

Периферическая нервная система. Нейроны периферической нервной системы (ПНС) обеспечивают передачу сигналов между центральной нервной системой (ЦНС) , рецепторами и эффекторами во всем организме. Аксоны сгруппированы в пучки, называемые нервами; ПНС включает 43 пары нервов: 12 пар черепно-мозговых нервов и 31 пару спинномозговых нервов, соединяющихся со спинным мозгом. В таблице 6.8 представлен перечень черепно-мозговых нервов и обобщены передаваемые ими сигналы. Тридцать одна пара спинномозговых нервов маркируется по уровням позвонков, из которых они выходят: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый (см. рис. 6.42).

Рис. 6.42. Вид спинного мозга и спинномозговых нервов сзади. Части черепа и позвонков удалены; вентральные корешки не видны. Восемь шейных нервов (С) иннервируют мышцы и железы шеи, плеч, предплечий и кистей, получая сенсорную информацию из этих областей. Двенадцать грудных нервов (Т) связаны с плечами, грудной клеткой и верхней частью живота. Пять поясничных нервов (L) иннервируют нижнюю часть живота, бедра и ноги. Пять крестцовых нервов (S) обеспечивают связь с гениталиями и нижним отделом пищеварительного тракта. Единственный копчиковый нерв (CO1) иннервирует кожу в области копчика. (курсив)

Нейроны спинномозговых нервов каждого уровня преимущественно взаимодействуют с прилегающими структурами, контролируя мышцы и железы, а также получая сенсорную информацию. Восемь пар шейных нервов иннервируют шею, плечевой пояс, предплечья и кисти; 12 пар грудных нервов связаны с грудной клеткой и верхними отделами живота. Пять пар поясничных нервов обеспечивают иннервацию нижней части живота, бедер и ног, тогда как пять пар крестцовых нервов связаны с гениталиями и дистальными отделами пищеварительного тракта; одна пара копчиковых нервов иннервирует кожу в области копчика, что в сумме дает 31 пару.

Периферические нервы могут содержать волокна, являющиеся аксонами эфферентных нейронов, афферентных нейронов или тех и других одновременно. Следовательно, волокна в нерве подразделяются на относящиеся к эфферентному или афферентному отделам ПНС (см. рис. 6.37). Все спинномозговые нервы включают как афферентные, так и эфферентные волокна, тогда как некоторые черепно-мозговые нервы содержат только афферентные (например, зрительные нервы) или только эфферентные волокна (например, подъязычный нерв).

Афферентные нейроны передают информацию от сенсорных рецепторов на своих периферических окончаниях в ЦНС; протяженная часть их аксона находится вне ЦНС и относится к ПНС. Данные нейроны также называют первичными афферентами или нейронами первого порядка, поскольку они первыми входят в ЦНС в составе синаптически связанных цепочек, обрабатывающих поступающие сигналы. Эти клетки имеют псевдоуниполярную структуру, а их тела расположены в ганглиях дорсальных корешков или ганглиях черепно-мозговых нервов.

Эфферентные нейроны передают сигналы от ЦНС к мышцам, железам и другим тканям. Эфферентный отдел ПНС структурно сложнее афферентного и подразделяется на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему (оба подразделения вместе составляют эфферентный отдел ПНС). Сама вегетативная нервная система состоит из трех ветвей: симпатической, парасимпатической и кишечной (энтеральной) , каждая из которых обладает уникальными анатомическими и функциональными особенностями.

Ключевое различие между соматической и вегетативной системами заключается в том, что нейроны соматического отдела иннервируют скелетные мышцы, тогда как вегетативные нейроны иннервируют гладкую мускулатуру, сердечную мышцу, железы, нейроны желудочно-кишечного тракта и другие ткани. Дополнительные различия (количество нейронов в проводящем пути — одиночный для соматического и двухнейронная цепочка для вегетативного, наличие ганглиев, типы высвобождаемых нейромедиаторов) приведены в таблице 6.9.

Соматическая часть эфферентного отдела ПНС включает все нервные волокна, идущие от ЦНС к клеткам скелетных мышц. Тела этих нейронов локализованы группами в стволе головного мозга или вентральном роге спинного мозга; их миелинизированные аксоны большого диаметра выходят из ЦНС и без синапсов направляются непосредственно к мышечным клеткам. Высвобождаемый ими нейромедиатор — ацетилхолин. Поскольку активность соматических нейронов вызывает сокращение иннервируемых мышечных волокон, эти нейроны называют двигательными нейронами. Возбуждение двигательных нейронов приводит только к сокращению скелетных мышц; соматических нейронов, напрямую подавляющих работу скелетной мускулатуры, не существует — расслабление мышц достигается за счет торможения двигательных нейронов в спинном мозге через тормозные интернейроны и нисходящие пути из головного мозга.

Понимание структурной и функциональной организации спинного мозга и периферических нервов имеет решающее значение для клинической диагностики неврологических расстройств. Повреждение определенных спинномозговых корешков или периферических нервов приводит к характерным проявлениям слабости, утрате чувствительности или рефлекторным изменениям. Например, грыжа межпозвоночного диска может сдавливать корешок спинномозгового нерва, вызывая корешковую боль и нарушения кожной чувствительности. Аналогичным образом, периферические невропатии часто поражают в первую очередь дистальные аксоны, что проявляется потерей чувствительности по типу «чулок-перчатка». Эти клинические корреляции подчеркивают важность анатомических принципов, описанных в данном разделе.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Эрик П. Видмайер, Бостонский университет, Хершел Рафф, Медицинский колледж Висконсина, Медицинский центр Авроры Сент-Люк, Кевин Т. Странг, Университет Висконсин-Мэдисон

Источник: Физиология человека: механизмы функционирования организма

Данные публикации будут полезны студентам биологических и медицинских специальностей, начинающим специалистам в области клеточной биологии, биофизики и физиологии, а также всем, кто интересуется основами мембранного транспорта и регуляции клеточного гомеостаза.