Структурная и функциональная организация центральной и периферической нервной системы

В данном разделе рассматриваются анатомия и основные функции ключевых структур центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). На рисунке 6.37 представлен концептуальный обзор организации нервной системы, который служит основой для обсуждения различных подразделений в этом разделе и последующих главах. Понимание этих структурных взаимосвязей является фундаментальным для осмысления процессов обработки и интеграции нейронных сигналов.

Рисунок 6.37. Обзор структурной и функциональной организации нервной системы

Для обеспечения точной научной коммуникации необходимо ввести ключевую терминологию. Длинный отросток нейрона называется аксоном или нервным волокном, тогда как термин «нерв» относится к группе множества аксонов, которые совместно перемещаются в ПНС и из неё. В ЦНС, что примечательно, нервы отсутствуют; вместо этого группа аксонов, проходящих совместно в ЦНС, обозначается как проводящий путь, тракт или, при соединении правого и левого полушарий, спайка.

В ЦНС выделяют два основных типа проводящих путей. Длинные нейронные пути состоят из нейронов с относительно длинными аксонами, передающими информацию непосредственно между головным и спинным мозгом или между крупными областями мозга. Мультисинаптические пути включают множество нейронов с разветвлёнными аксонами и многочисленными синаптическими связями; поскольку синапсы являются участками интеграции новой информации, мультисинаптические пути выполняют сложную нейронную обработку, тогда как длинные пути передают сигналы с относительно меньшими изменениями.

Скопления нейронных клеток со сходными функциями наблюдаются по всей нервной системе. В ПНС такие скопления называются ганглиями (в единственном числе — ганглий), а в ЦНС — ядрами (в единственном числе — ядро; этот термин не следует путать с клеточным ядром). Данный организационный принцип обеспечивает эффективную обработку и ретрансляцию нейронной информации в различных анатомических областях.

Центральная нервная система: головной мозг. В процессе эмбрионального развития ЦНС формируется из длинной трубки. По мере сгибания передней части этой трубки, которая становится головным мозгом, первоначально выделяют три различные области: передний мозг, средний мозг и задний мозг (см. рис. 6.38). Эти области продолжают дифференцироваться: передний мозг развивается в конечный мозг и промежуточный мозг; средний мозг остаётся единым крупным отделом; задний мозг развивается в мост, продолговатый мозг и мозжечок.

Рисунок 6.38. Структуры головного мозга человека. (а) Развитие трёх основных отделов головного мозга у 4-недельного эмбриона. (б) Основные отделы мозга взрослого человека, показанные в сагиттальном разрезе. Внешняя поверхность коры головного мозга разделена на четыре доли.

Мост, продолговатый мозг и средний мозг тесно взаимосвязаны, выполняют схожие функции и благодаря анатомическому расположению рассматриваются вместе как ствол головного мозга. Мозг также содержит четыре взаимосвязанные полости — мозговые желудочки, заполненные жидкостью и обеспечивающие физическую поддержку. Обзор подразделений мозга представлен в таблице 6.7, а детальное описание функций приведено в главах 7, 8 и 10.

Передний мозг: конечный мозг (головной мозг). Крупнейший компонент переднего мозга — конечный мозг (головной мозг) — состоит из правого и левого полушарий головного мозга и связанных с ними нижних структур. Полушария (рис. 6.39) включают кору головного мозга — наружную оболочку из серого вещества (тела нейронов), которая придаёт этой области серый вид, — и внутренний слой белого вещества, образованный преимущественно миелинизированными волокнами. Кора покрывает скопления клеток (также серое вещество), называемые подкорковыми ядрами. Волокнистые пути доставляют информацию в головной мозг, передают её и соединяют различные области внутри полушария. Правое и левое полушария в значительной степени разделены глубокой продольной щелью, но соединены массивным пучком нервных волокон — мозолистым телом.

Рисунок 6.39. Фронтальный разрез полушарий головного мозга, показывающий части головного мозга и нижележащий промежуточный мозг (таламус и гипоталамус; эпиталамус не виден). Лимбическая система показана на рисунке 6.40. Мозолистое тело соединяет два полушария, образующие извилины и борозды. Также показаны некоторые из заполненных жидкостью желудочков и гипофиз. На вставке — упрощённое изображение шестислойной структуры коры.

Кора головного мозга каждого полушария разделена на четыре доли, названные в честь вышележащих костей черепа: лобную, теменную, затылочную и височную. При средней толщине всего 3 мм кора сильно свёрнута, благодаря чему площадь, содержащая корковые нейроны, в четыре раза больше, чем была бы без складок, без заметного увеличения объёма мозга. Эта складчатость создаёт характерный вид с извилистыми выступами — извилинами (gyrus) — и разделяющими их бороздками — бороздами (sulcus).

Клетки коры человека организованы в шесть различных слоёв, состоящих из двух основных типов клеток: пирамидальных клеток (названы по форме тела) и непирамидных клеток. Пирамидные клетки формируют основные эфферентные нейроны коры, посылая аксоны в другие участки коры и в иные области ЦНС. Непирамидные клетки в основном участвуют в получении афферентных входов и локальной обработке информации. Такая слоистая и извитая структура увеличивает число нейронов и их интегративные возможности. Усложнение поведения и когнитивных функций в эволюции позвоночных сопровождалось увеличением числа клеточных слоёв: у рептилий их три, у дельфинов — пять, а древние области (например, обонятельная кора) сохраняют три слоя.

Кора головного мозга является одной из наиболее сложных интегрирующих областей нервной системы. Здесь собирается основная афферентная информация, преобразуемая в значимые образы восприятия, и усиливается контроль над системами, управляющими движениями скелетных мышц. Нервные волокна поступают в кору преимущественно из областей промежуточного мозга и ствола мозга; интенсивная передача сигналов также происходит между корковыми областями. Одни входные волокна передают информацию о событиях окружающей среды, другие контролируют возбудимость коры, определяют состояния бодрствования и направляют внимание на конкретные стимулы.

Базальные ядра (часто, хотя и менее корректно, называемые базальными ганглиями) — это разнородные группы серого вещества, расположенные глубоко в полушариях. Они выполняют важные функции по управлению движениями, осанкой и более сложными аспектами поведения.

Лимбическая система — функциональная система, объединяющая области как серого, так и белого вещества, включая участки коры лобных и височных долей, таламус, гипоталамус и соединяющие их волокнистые пути (рис. 6.40). Структуры лимбической системы связаны с обучением, эмоциональным опытом и поведением, а также с широким спектром висцеральных и эндокринных функций (см. главу 8).

Рисунок 6.40. На частично прозрачном изображении мозга показаны основные структуры лимбической системы (выделены фиолетовым) и их анатомическая связь с гипоталамусом.

Передний мозг: промежуточный мозг. Промежуточный мозг, разделённый надвое узким третьим мозговым желудочком, является вторым компонентом переднего мозга. Он содержит таламус, гипоталамус и эпиталамус (см. рис. 6.39). Таламус — совокупность нескольких крупных ядер, служащих синаптическими ретрансляционными станциями и важными интеграционными центрами для большинства сигналов, поступающих в кору головного мозга; он выполняет ключевую функцию в общем возбуждении и фокусировке внимания (например, отфильтровывание посторонней сенсорной информации в шумной обстановке).

Гипоталамус расположен под таламусом на нижней поверхности мозга и, подобно таламусу, содержит множество различных ядер. Эти ядра и их проводящие пути образуют главный командный центр нервной и эндокринной координации. Гипоталамус является единственной наиболее важной контрольной областью для гомеостатической регуляции внутренней среды. Поведение, связанное с сохранением особи (приём пищи, питья) и сохранением вида (размножение), входит в число многих функций гипоталамуса. Он расположен непосредственно над гипофизом и соединён с ним ножкой, регулируя эту важную эндокринную структуру (глава 11). Некоторые части гипоталамуса и таламуса также входят в лимбическую систему.

Эпиталамус — небольшой участок ткани, включающий шишковидную железу (эпифиз), которая участвует в контроле циркадных ритмов посредством выделения гормона мелатонина.

Задний мозг: мозжечок. Мозжечок состоит из наружного слоя клеток — коры мозжечка (не путать с корой головного мозга) — и нескольких более глубоких скоплений клеток. Мозжечок не инициирует произвольные движения, но является важным центром координации движений, контроля осанки и равновесия. Для выполнения этих функций он получает информацию от мышц, суставов, кожи, глаз, вестибулярного аппарата, внутренних органов и отделов мозга, участвующих в управлении движениями. Хотя функция мозжечка почти исключительно двигательная, недавние исследования свидетельствуют о его участии в некоторых формах обучения. Другие компоненты заднего мозга — мост и продолговатый мозг — рассматриваются вместе со средним мозгом как часть ствола головного мозга.

Ствол головного мозга: средний мозг, мост и продолговатый мозг. Все нервные волокна, передающие сигналы между передним мозгом, мозжечком и спинным мозгом, проходят через ствол головного мозга. В стволе расположена ретикулярная формация — единственная часть мозга, абсолютно необходимая для жизни. Она состоит из свободно расположенных ядер, переплетённых пучками аксонов, получает и интегрирует информацию от всех отделов ЦНС, обрабатывая огромный объём нейронной информации. Ретикулярная формация участвует в двигательных функциях, контроле сердечно-сосудистой системы и дыхания, а также в механизмах, регулирующих сон, бодрствование и внимание.

Большинство биогенных аминовых нейромедиаторов высвобождаются из аксонов клеток ретикулярной формации; благодаря далеко идущим проекциям этих клеток, данные нейромедиаторы воздействуют на все уровни нервной системы. Пути, передающие информацию из ретикулярной формации в верхние отделы мозга, стимулируют возбуждение и бодрствование, направляют внимание на определённые события, избирательно активируя одни области мозга и подавляя другие. Волокна, спускающиеся от ретикулярной формации к спинному мозгу, влияют на активность как эфферентных, так и афферентных нейронов. Между восходящими (к переднему мозгу), нисходящими (к спинному мозгу) и мозжечковыми путями ретикулярной формации происходит значительное взаимодействие; например, все три компонента совместно контролируют мышечную активность.

Ретикулярная формация охватывает большую часть ствола мозга, и многие области внутри неё выполняют специализированные функции. Некоторые нейроны группируются в ядра ствола и интегрирующие центры, включая сердечно-сосудистый, дыхательный, глотательный и рвотный центры (обсуждаются в последующих главах). Ретикулярная формация также содержит ядра, важные для контроля движения глаз и рефлекторной ориентации тела в пространстве. Кроме того, ствол мозга содержит ядра, участвующие в обработке информации для 10 из 12 пар черепно-мозговых нервов — периферических нервов, которые непосредственно соединяются с головным мозгом и иннервируют мышцы, железы и сенсорные рецепторы головы, а также многие органы в грудной и брюшной полостях.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Эрик П. Видмайер, Бостонский университет, Хершел Рафф, Медицинский колледж Висконсина, Медицинский центр Авроры Сент-Люк, Кевин Т. Странг, Университет Висконсин-Мэдисон

Источник: Физиология человека: механизмы функционирования организма

Данные публикации будут полезны студентам биологических и медицинских специальностей, начинающим специалистам в области клеточной биологии, биофизики и физиологии, а также всем, кто интересуется основами мембранного транспорта и регуляции клеточного гомеостаза.