Эволюция и стратегии паразитизма в популяциях пчел: всесторонний анализ

В многочисленных группах организмов, которые накапливают ресурсы для собственного выживания или обеспечения потомства, часто возникают паразитические или клептопаразитические особи, виды и целы роды. Данные формы жизни либо похищают, либо потребляют накопленные запасы, что нередко приводит к голоданию или непосредственной гибели организмов-хозяев. Пчелы (Anthophila) служат превосходным примером подобных паразитических тенденций, детально описанных в классических обзорах таких ученых, как Bischoff (1927), Grutte (1935), Bohart (1970) и Iwata (1976).

Настоящий комплексный анализ разделен на четыре ключевых раздела для глубокого понимания этологии насекомых. В первой части рассматриваются механизмы узурпации гнезд и грабежа; во второй изучаются социальные паразиты, обитающие в колониях общественных видов; третья посвящена клептопаразитам, подкладывающим яйца в ячейки хозяев; четвертая синтезирует общие морфологические и поведенческие признаки обеих групп.

Узурпация гнезд и особенности грабежа в пчелиных сообществах. Внутривидовая узурпация (Intraspecific usurpation), по всей видимости, происходит в популяциях пчел со значительной частотой. Данный феномен долгое время оставался вне поля зрения исследователей из-за отсутствия индивидуальной маркировки особей, что делало захваты гнезд незаметными для наблюдателя. Когда одиночная пчела вылетает из гнезда, наблюдатели склонны полагать, что это та же особь, что была замечена ранее. Однако современные исследования меченых экземпляров ос и пчел доказывают, что интрудеры регулярно проникают в чужие жилища, вступая в схватки с владельцами и нередко присваивая плоды их труда.

Ученые Barthell и Thorp (1995) экспериментально продемонстрировали это поведение на примере вида Megachile apicalis (пчела-листорез). Было установлено, что в условиях жесткой конкуренции узурпаторы обычно превосходят своих жертв по размеру тела. Вероятно, увеличенные габариты обеспечивают решающее преимущество в территориальных спорах и физическом противостоянии. Исследователь Wcislo (1987) задокументировал подобные случаи узурпации и внутривидового грабежа у 17 различных видов пчел.

Для обеспечения идентификации гнезда и ограничения доступа посторонних особей, многие виды используют ольфакторные сигнатуры (запаховые маркеры). В общественных колониях это позволяет минимизировать проникновение чужаков, сохраняя доступ для соплеменников. Охрана гнезда (Nest guarding) также является широко распространенным механизмом защиты, особенно у социальных видов. Наблюдения подтверждают, что основной функцией стражей является предотвращение несанкционированного входа сородичей, хотя они также активно реагируют на хищников. Подробные механизмы распознавания описаны в трудах Michener, Smith, Breed и Bennett (1987).

К сожалению, защитные стратегии не всегда гарантируют безопасность колонии от агрессоров. Среди триб Meliponini (безжалые пчелы) и Apini (медоносные пчелы) явления грабежа фиксируются систематически. Ослабленные колонии часто оказываются неспособными защитить запасы, несмотря на наличие охраны и суженные входные отверстия. Особое место занимают роды Lestrimelitta (неотропические) и Cleptotrigona (африканские), которые являются узкоспециализированными грабителями.

Данные таксоны строят собственные гнезда, однако получают питательные вещества исключительно путем набегов на другие виды Meliponini. Подробные отчеты об их деятельности представлены в работах Portugal-Araujo (1958) и Sakagami (1993). Примечательно, что у этих родов отсутствуют тибиальные корбикулы (корзинки) для сбора пыльцы, что подчеркивает их специализацию. Данные морфологические изменения являются результатом конвергентной эволюции, так как эти роды произошли от различных непаразитических линий предков.

Социальный паразитизм: биологические аспекты и происхождение. Паразитические пчелы классифицируются на две основные категории: социальные паразиты и клептопаразиты. Самка социального паразита проникает в чужую колонию и различными способами замещает матку (царицу). Впоследствии рабочие особи хозяина начинают выкармливать потомство паразита вместо своего собственного. Для реализации этой стратегии хозяин должен обладать социальной организацией, хотя в некоторых группах, таких как Allodapini, она выражена минимально. Паразиты полностью утратили касту рабочих и происходят от эусоциальных предков.

Количество видов социальных паразитов среди пчел относительно невелико, что отражено в Таблице 8-1. В роде Bombus (шмели) подрод Psithyrus является полностью паразитическим и лишен аппарата для сбора пыльцы. Интересно, что в подродах Alpinobombus и Thoracobombus также встречаются отдельные паразитические виды с редуцированными функциями корбикул. Таким образом, внутри рода шмелей социальный паразитизм возникал независимо как минимум трижды в ходе эволюции.

Триба Allodapini представляет собой единственную группу, помимо шмелей, где достоверно зафиксированы социально-паразитические виды. Известно около девяти таких видов, и еще четыре считаются вероятными паразитами из-за редукции скопы (scopal reduction). Детальные описания этих таксонов предоставил Michener (1970). За исключением нескольких парных видов, таких как Eucondylops, каждая паразитическая форма возникла независимо от своих непаразитических родственников в родах Allodape, Braunsapis и Exoneura.

Взаимоотношения между паразитом и хозяином могут варьироваться от агрессивного захвата до сосуществования. У видов Bombus (Psithyrus) и Braunsapis kaliago самки функционально заменяют маток, при этом исходная матка может погибнуть или остаться в гнезде. Интересно, что самка Braunsapis kaliago со временем теряет способность к полету, но активно участвует в жизни гнезда, включая кормление личинок. Эти данные были подтверждены исследованиями Batra, Sakagami и Maeta (1993).

Из-за недостатка информации о паразитических Halictidae (галиктидах), точная природа их стратегий часто остается предметом дискуссий. Виды, атакующие одиночных хозяев, функционируют как типичные клептопаразиты. Однако те, что паразитируют на социальных галиктинах, могут проявлять черты социальных паразитов, оставаясь в гнезде на длительный срок. Полевые исследования Eickwort (1972) и Knerer (1980) указывают на существование промежуточных форм поведения у родов Microsphecodes и Sphecodes.

Систематика социальных паразитов. Ниже представлена таблица, систематизирующая данные о известных социальных паразитах среди пчел.

Таблица 8-1. Классификация социальных паразитов

Эволюционный успех паразитических стратегий обусловлен способностью обходить защитные барьеры хозяев и эффективно использовать чужие ресурсы. Изучение таких механизмов, как ферментативная мимикрия и изменение морфологии (например, отсутствие аппарата для сбора пыльцы), позволяет глубже понять пути специализации насекомых. Современная энтомология продолжает открывать новые грани этих сложных межвидовых взаимодействий в экосистемах.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Charles D. Michener

Источник: Пчелы всего мира

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, специализирующимся на энтомологии, аспирантам и исследователям в области эволюционной биологии, этологии и генетики насекомых, а также пчеловодам и всем, кто интересуется репродуктивными стратегиями и биологией развития общественных и одиночных пчел.