Сравнительная морфология социальных паразитов и клептопаразитов среди пчел: эволюционные адаптации и редукционные признаки

Введение в морфологические особенности паразитических пчел. Паразитические пчелы представляют собой уникальную экологическую группу, демонстрирующую многочисленные морфологические адаптации, которые отсутствуют или крайне редко встречаются у их непаразитических сородичей. В данном разделе рассматриваются сравнительные морфологические характеристики двух основных категорий пчел-паразитов: социальных паразитов, внедряющихся в колонии общественных пчел, и клептопаразитов, откладывающих яйца в ячейки гнезд других пчел. Эволюционные преобразования затронули практически все структуры тела этих насекомых, от ротового аппарата до конечностей и защитных образований кутикулы, что будет подробно проанализировано в настоящем разделе, а также в разделах 27 и 28.

Морфологические особенности социальных паразитов. У представителей социально-паразитических пчел наблюдается характерная редукция собирательного аппарата, включая значительное уменьшение метелки — структуры, предназначенной для сбора пыльцы. Как показано на рисунке 8-8, у быстро эволюционирующих паразитических видов это неизбежно приводит к сокращению размеров корбикулы (пыльцевой корзинки). Исследователь Мишнер (Michener, 1970) составил обширный перечень конвергентных признаков, характерных для социально-паразитических представибов трибы Allodapini. Среди наиболее показательных особенностей — редукция хоботка (рисунок 8-1), что напрямую связано с изменением пищевого поведения: эти паразиты питаются запасами в гнездах хозяев, а не нектаром цветковых растений.

Клептопаразитизм и внешнее сходство с осами. Примечательной особенностью многих пчел-клептопаразитов является их внешнее сходство с осами, которое возникает вторично вследствие уменьшения общего опушения тела и утраты чешуек. Данный эффект часто усиливается стройными очертаниями тела, преобладанием красных тонов в окраске (особенно в области метасомы), либо характерной желто-черной осоподобной окраской, ярко выраженной у многочисленных представителей рода Nomada (рисунок 2). Сравнительный анализ рисунков 8-2, 8-3 и 8-4 наглядно демонстрирует прогрессирующее уменьшение волосяного покрова у паразитических форм в сопоставлении с их хозяевами, при этом рисунки 8-2 и 8-3 относятся к одним и тем же трибам, включающим как паразитов, так и хозяев.

Редукция пыльцевого щитка и конечностей. Наиболее диагностическим морфологическим признаком пчел-паразитов служит полная или частичная утрата пыльцевого щитка (scopa). Данное явление детально проиллюстрировано на рисунке 8-5, где проводится сравнение задних лапок клептопаразитических представителей рода Sphecodes с аналогичными структурами обычной непаразитической пчелы из трибы Halictini. У подавляющего большинства клептопаразитов наружная поверхность большеберцовой кости покрывается грубыми щетинками или мощными шипами, которые, предположительно, облегчают пенетрацию в норы пчел-хозяев. В то же время в области базитарсуса происходит утрата не только скопальных волосков, но и таких важных элементов, как апикальный отросток и специализированная кисточка, которые у гнездостроящих галиктид служат для нанесения секреторных выделений на внутренние стенки ячеек.

Вариабельность редукционных процессов. Среди различных групп клептопаразитов наблюдается неодинаковая степень редукции опушения и структур конечностей. Для сравнения с рисунком 8-5, на рисунке 8-6 представлена степень редукции волосяного покрова бедер и голеней у других клептопаразитических представибов трибы Halicini. У паразитических пчел семейств Megachilidae и Apidae происходит редукция скопа, аналогичная той, что описана для Halictini. Наиболее полная, завершенная редукция этих структур зафиксирована у представибов подсемейства Nomadinae и некоторых Megachilidae (рисунок 8-7). Частичное же снижение развития собирательного аппарата у паразитических Allodapini (Apidae) отражено на рисунке 8-8.

Рисунок 8-3. Самки пчел трибы Megachilini: а) клептопаразит Coelioxys octodentata; б) его хозяин Megachile brevis. Волосяной покров удален на левой половине каждого экземпляра. Следует обратить внимание на грубую пунктировку и заостренные аксиллы (по бокам щитка) у клептопаразита. Рисунок Д.Дж. Братьев.

Трансформация специализированных структур самок. Помимо конечностей, у самок паразитических пчел редукции подвергаются и другие структуры, связанные с гнездостроением, включая пигидиальную пластинку. На рисунке 8-9 сопоставлены пластинки типичной самки галиктин и редуцированные образования двух видов клептопаразитов. Основная функция пигидиальной пластинки в норме заключается в утрамбовке стенок и донышка ячеек; поскольку клептопаразиты не занимаются строительством, их пластинки закономерно редуцируются. Аналогичная судьба постигает и базитибиальную пластинку, которая у гнездостроящих видов служит для фиксации и опоры при рытье или утрамбовке субстрата (рисунки 8-9, 64-17d).

Модификации губ и метасомы. У представибов подсемейства Halicinae самки обычно обладают апикальным отростком на нижней губе с характерным срединным выступом, точная функция которого остается неизвестной. У клептопаразитических форм данный отросток трансформируется, становясь широким и уплощенным, напоминая по форме губу самца (рисунок 8-9), либо утрачивает срединный киль при дальнейшей редукции (рисунок 64-17с). Вершина метасомы самки у клептопаразитов нередко претерпевает изменения, связанные со спецификой откладки яиц. Интересно, что у видов, практикующих уничтожение и замещение яиц хозяина (тип "к" в таблице 8-2), значительных изменений не происходит, что видно на рисунках 8-10 а, б, где изображены почти идентичные апикальные стерниты непаразитических и клептопаразитических Halicini.

Специализированные адаптации яйцеклада. Клептопаразиты, которые откладывают яйца непосредственно в стенки ячеек или в толщу клеточной стенки, а не замещают яйца хозяина (типы "lo" и "lm" в таблице 8-2), напротив, обладают выраженными апикальными модификациями. Данные приспособления зафиксированы на многочисленных иллюстрациях (рисунки 8-3, 8-4, 8-10d, f, 82-6b-e, 89-1, 101-2a-c, 102-4). Даже у общественных паразитов, чей процесс яйцекладки предположительно мало отличается от такового у хозяев, наблюдаются определенные изменения: у представителей подрода Psithyrus вершина брюшка выглядит более заостренной, а у паразитических Allodapini задняя часть тела чаще приобретает совкообразную форму по сравнению с непаразитическими видами.

Рисунок 8-4. Самки пчел: а) клептопаразит из семейства Nomadinae Doeringiella concava (Cresson); б) его хозяин из семейства Apinae Svastra zigzag (Say). Волосяной покров на левой половине тела удален. Обратите внимание на крупную угловатую впадину по бокам щитка у клептопаразита. Рисунки Д.Дж. Братьев.

Эволюционная динамика морфологических изменений. Паразитические таксоны, особенно в семействе Apidae, демонстрируют столь существенные структурные отличия друг от друга и от своих предполагаемых непаразитических предков, что это привело к выделению многочисленных самостоятельных паразитических триб (таблица 15-1). Их значительное морфологическое разнообразие в сочетании с относительной близостью к предковым формам позволяет предположить, что морфологические особенности у паразитических групп эволюционируют с высокой скоростью в период становления облигатного паразитизма и после него. Веским подтверждением данной концепции служит род Echthralictus — паразитическая ветвь, произошедшая от Homalictinae (Halictinae).

Пример быстрой эволюции на островах. Представители рода Echthralictus встречаются исключительно на островах Самоа, где они, должно быть, произошли от местных видов Homalictus в течение относительно короткого геологического периода существования архипелага (предположительно менее 2-2,6 миллионов лет). Несмотря на столь непродолжительное эволюционное время, эхтраликтусы приобрели многочисленные морфологические отличия от родственных галиктид (детально рассмотрено в разделе 64). Если допустить, что молекулярные признаки эволюционируют более равномерными темпами, нежели морфологические, то именно молекулярно-генетические исследования должны были бы точнее указывать на филогенетические связи паразитических таксонов.

Редукция как следствие утраты функции. У непаразитических самок пчел ключевое значение имеют структуры, обеспечивающие строительство гнезд и фуражировку: специализированные мандибулы, иные элементы ротового аппарата, базитибиальная пластинка, пигидиальная кайма и пластинки, щеточки для сбора пыльцы и метелка. Однако после перехода к паразитическому образу жизни эти структуры попадают под действие стабилизирующего отбора, утрачивая свое функциональное значение, и подвергаются редукции вплоть до полного исчезновения. Данный процесс аналогичен утрате или ослаблению зрения у пещерных обитателей (рассматривается в разделе 27).

Энергетический баланс и развитие защитных структур. Предположительно, редукция ненужных структур дает паразитам энергетическое преимущество, позволяя не расходовать питательные вещества и генетические ресурсы на формирование и поддержание ставших бесполезными органов и связанных с ними поведенческих программ. Параллельно с редукцией у паразитов нередко формируются новые структуры, характерные именно для этой экологической группы: мощная кутикула, разнообразные шипы, пластинки или специализированные оболочки, которые, вероятно, защищают мембранные сочленения и участки между сегментами (см. раздел 28). Подобные адаптации представляют собой эффективную защиту от агрессии пчел-хозяев, вооруженных мандибулами и жалом.

Альтернативные стратегии защиты. Существует и альтернативная стратегия защиты, реализованная, например, у предположительно клептопаразитического рода Osiris. Представители этого рода обладают относительно тонкой, гладкой и блестящей кутикулой, лишенной защитных шипов или специализированных оболочек. Однако в качестве компенсации у них развито чрезвычайно крупное и мощное жало. В целом, паразитические виды обычно вооружены более сильными жалами по сравнению с их непаразитическими родственниками, хотя существует и любопытное исключение: клептопаразитические мегахилиды из трибы Dioxyini обладают самым слабым жалом среди всех пчел.

Рисунок 8-5. Задние конечности самок галиктид: а) клептопаразитический вид Sphecodes monilicornis (Kirby), у которого отсутствуют лопасть и кисть на базитарсусе, а также крупные щетинки на голени; б) Lasioglossum malachurum (Kirby) с сильно развитым отростком вертлуга, достигающим базитарсуса, а также дистальным отростком и кистью на базитарсусе. Рисунок Д.Дж. Братьев (по Michener, 1978b).

Рисунок 8-6. Бедра и голени задних ног самок клептопаразитических галиктид, демонстрирующие редукцию опушения по сравнению с Lasioglossum malachurum (рис. 8-5b): а) Lasioglossum (Dialictus) asteris (Mitchell) — паразитический вид; б) Echthralictus sp. — гиперпаразитический род. Рисунки М. Маккой (по Michener, 1978b).

Рисунок 8-7. Вид сбоку на метасому самок Megachilinae: а) клептопаразит Coelioxys octodentata; б) его хозяин Megachile brevis. Обратите внимание на обильное опушение и, в особенности, на вентральную сторону брюшка последнего. Рисунки Д.Дж. Братьев.

Рисунок 8-8. Редукция скопы у паразитических видов Apidae: а) задняя лапка клептопаразита Doeringiella concava (Cresson) (Nomadinae) с полным отсутствием скопальных волосков; б, в) задние конечности непаразитического вида Allodapini, сходного с Braunsapis, с редкими функциональными скопальными волосками, и социального паразита Braunsapis breviceps, демонстрирующего редуцированную метелку. а — рисунок Д.Дж. Братьев; б, в — по Reyes, 1991b.

Рисунок 8-9. Структуры самок галиктид: в левой колонке — непаразитические виды, справа — клептопаразитические формы. а-в — пигидиальные пластинки: а) Lasioglossum (Evylaeus) malachurum; б) Lasioglossum (Dialictus) asteris (клептопаразит, ранее относимый к Paralictus); в) Ptilocleptis polybioides. г-е — нижние губы: г) L. malachurum; д) Sphecodes monilicornis; е) Ptilocleptis tomentosa. ж-к — базитибиальные пластинки: ж) L. malachurum; з) Echthralictus sp.; и) S. monilicornis; к) S. chilensis. Рисунки М. Маккой (по Michener, 1978b).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Charles D. Michener

Источник: Пчелы всего мира

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, специализирующимся на энтомологии, аспирантам и исследователям в области эволюционной биологии, этологии и генетики насекомых, а также пчеловодам и всем, кто интересуется репродуктивными стратегиями и биологией развития общественных и одиночных пчел.