Фундаментальная структура и организация пчелиных гнезд

Пчелиные гнезда обычно содержат или состоят из выводковых ячеек, которые служат защитными камерами для уязвимых незрелых стадий развития насекомых. Каждая такая ячейка функционирует как изолированное пространство, в котором растет и развивается одна молодая особь. Однако существуют заметные исключения, например, среди видов рода Bombus (шмели), где скопления яиц помещаются вместе в небольшую восковую камеру, которая постепенно расширяется по мере роста личинок. Основные биологические функции выводковых ячеек включают физическую защиту развивающихся личинок, хранение запасов пищи и поддержание соответствующих микроклиматических условий, необходимых для успешного метаморфоза. За исключением рода Bombus, камеры изначально строятся достаточного размера, чтобы вместить одну взрослую особь после завершения ее развития.

Рисунок 7-1. Ячейки пчелы-антидиины, Dianthidium concinnum (Cresson), построенные из гальки и смолы на ветке вяза в Канзасе; на правой фотографии видны отверстия для выхода имаго. Источник: Fischer, 1951.

Большинство пчелиных укрытий состоит не только из ячеек, но и включает сложные системы нор, вырытых в почве, древесине или губчатых стеблях растений. Анцестральный (предковый) тип гнезда, который остается распространенным среди сфекоидных ос и многих таксонов пчел, обычно представляет собой углубление в земле с главным ходом, от которого отходят боковые туннели, каждый из которых заканчивается одиночной камерой (Michener, 1964b; Radchenko and Pesenko, 1994a, b; Radchenko, 1995). В этой архитектурной схеме сами туннели остаются без облицовки, тогда как выводковые камеры могут быть облицованными или необлицованными в зависимости от видовой принадлежности. Важной поведенческой адаптацией, наблюдаемой у многих видов, гнездящихся в земле, является заполнение каждого бокового ответвления выкопанной землей по мере строительства нового канала. Это избавляет насекомое от необходимости выносить выкопанный материал на поверхность и существенно снижает затраты энергии.

Пространственное расположение боковых туннелей демонстрирует значительные вариации у разных видов пчел. Ответвления могут быть хорошо отделены друг от друга по вертикали вдоль всего гнезда, как показано на примере зрелого укрытия, или же они могут расходиться от одного уровня в виде звездообразного узора. Среди многочисленных модификаций этой базовой архитектуры встречается горизонтальное расположение камер вместо более распространенного вертикального. Также часто наблюдается наличие двух или более ячеек в каждом боковом туннеле, а иногда происходит прогрессивное укорачивание боковых ходов до тех пор, пока камеры не станут сидячими, отходящими непосредственно от главного туннеля. Еще одной интересной адаптацией является поворот всей конструкции таким образом, что главный ход становится горизонтальным, проникая в вертикальный склон холма, а не в плоскую поверхность земли.

Рисунок 7-2. Схемы гнезд эвцериновой пчелы, Peponapis fervens (Smith), вырытых в почве в Бразилии. Слева показано зрелое гнездо с боковыми ходами, заполненными землей и поэтому неразличимыми; их точное расположение не установлено. Остальные гнезда относительно новые, каждое имеет один недавно построенный боковой ход и ячейку без провизии. (Масштабная линейка = 6 см.) Источник: Michener and Lange, 1958c.

Рисунок 7-3. Схема трех гнезд колониальной галиктиды, Halictus ligatus Say, вырытых в почве на Тринидаде, демонстрирующая сидячие ячейки. Камеры, отмеченные точками, были покинуты и засыпаны землей; содержимое других ячеек обозначено следующим образом: e — пусто; E — яйцо; SL — маленькая личинка; ML — личинка среднего размера; PP — крупная личинка, обычно предкуколка; символы пола обозначают куколок. В левом верхнем углу показан вид в разрезе, демонстрирующий форму ячейки, земляную пробку (пунктир) и фекалии личинки (черным цветом). (Масштабные линейки = 5 мм для ячейки; 10 см для гнезд.) Источник: Michener and Bennett, 1977.

Строительные материалы и стратегии облицовки ячеек. В некоторых таксонах пчел ячейки похожи на норы тем, что не имеют облицовки, представляя собой простые углубления в почве, которые обычно шире ведущих к ним туннелей. Эта модель встречается у многих представителей семейства Melittidae, большинства Xylocopinae, подсемейства Fideliinae и рода Perdita в рамках подсемейства Panurginae. Наличие такого необлицованного типа камер, который очень напоминает строения большинства сфекоидных ос, несет в себе важные филогенетические следствия. Если это представляет собой анцестральное (предковое) состояние для пчел, то оно подтверждает гипотезу Перкинса-МакГинли (Perkins-McGinley hypothesis) о прото-пчеле как форме, обладавшей заостренной глоссой (язычком), подобной той, что есть у мелиттид. Альтернативная гипотеза, предполагающая, что прото-пчела обладала широкой глоссой, напоминающей глоссу коллетид, благоприятствовала бы предку, который выстилал каждую ячейку секретируемой пленкой с помощью этого широкого язычка, как это делают современные пчелы-коллетиды.

В отличие от описанных выше таксонов, большинство пчел выкапывают ячейки в субстрате (обычно в почве), а затем выстилают их гладким земляным слоем, часто созданным из тонкой глины, принесенной из другой части системы нор. Пчела утрамбовывает поверхность камеры до гладкости, используя пигидиальную пластинку (pygidial plate) — специализированную структуру на конечном сегменте брюшка. Затем на эту подготовленную поверхность наносится секретируемая пленка из целлофаноподобного или воскоподобного материала. Этот "воскоподобный" материал на самом деле представляет собой смесь, которая может и не содержать настоящего воска; Дж. Розен предпочитает называть его просто "блестящим секретом", признавая неопределенность относительно его точного химического состава. Эта специфическая секреция играет решающую роль в поддержании водонепроницаемости и предотвращении развития патогенных грибков внутри инкубатора.

Дополнительную информацию об этих выделениях можно найти в Разделе 111 оригинального издания. Два ракурса таких облицованных камер представлены на соответствующих схемах, которые детально иллюстрируют этот процесс. Как земляной слой, так и секретируемая выстилка представляют собой производные признаки по отношению к признакам сфекоидных ос. Когда сфекоидные осы строят подобные структуры, например, облицованные камеры, создаваемые некоторыми Pemphredoninae, эта облицовка не является гомологичной той, что строят пчелы. В данном случае она представляет собой независимую эволюционную инновацию (конвергентную эволюцию), возникшую для решения схожих экологических задач в процессе адаптации.

Рисунок 7-4. Ячейки Augochloropsis sparsilis (Vachal), вырытые в почве, демонстрирующие характерную форму (сагиттальный разрез слева, фронтальный разрез справа), пыльцевую массу и яйцо. (Масштаб справа в миллиметрах.) Источник: Michener and Lange, 1959.

Земляной слой и секретируемая выстилка также могут представлять собой эволюционно продвинутые признаки по сравнению с характеристиками прото-пчелы, указывая на развитие за пределы анцестрального состояния. Такие облицованные камеры могут строиться как изолированные единицы или группироваться в кластеры, образованные путем их выкапывания в непосредственной близости друг от друга в почве. Однако некоторые галиктиды строят скопления подобных ячеек внутри полостей, которые они предварительно выкопали в земле. В этом случае сами камеры конструируются из гомологов земляных облицовок ячеек, встречающихся у других видов пчел. Мнение, высказанное Радченко и Песенко (Radchenko and Pesenko, 1994a) о том, что такого кластерного строительства ячеек не происходит, является неверным, что подтверждается многочисленными задокументированными наблюдениями.

Рисунок 7-5. Гнезда Augochlorella striata (Provancher), вырытые в почве. Слева — скопление ячеек, обнаженное при раскопках. В центре — гнездо, залитое гипсом, а затем раскопанное. Справа — то же скопление ячеек, вскрытое, чтобы показать три камеры в сагиттальном разрезе, очень тонкие земляные стенки и земляные столбики, поддерживающие скопление ячеек. (Масштаб в миллиметрах.) Фотографии Э. Ордвея (E. Ordway) (слева) и К. Реттенмейера (C. Rettenmeyer).

Морфология ячеек и закономерности строительства. Камеры, созданные путем разделения существующего туннеля поперечными перегородками, что практикуется многими представителями подсемейств Megachilinae, Hylaeinae, трибы Ceratinini и другими группами, обычно имеют неодинаковую форму и поэтому называются гетероморфными (heteromorphic). В отличие от них, ячейки, вырытые или построенные непосредственно в почве или других субстратах, таких как гниющая древесина, обычно однородны по форме для любого данного вида и называются гомоморфными (homomorphic). В гомоморфных ячейках таких распространенных таксонов, как Andrenidae и Halictidae, одна поверхность (нижняя, если камеры ориентированы горизонтально) характерно более плоская, чем другие. Таким образом, каждая ячейка демонстрирует двустороннюю симметрию относительно сагиттальной плоскости. Эта важная морфологическая особенность, вероятно, связана с оптимальным размещением пищевой массы и развивающейся личинки внутри замкнутого пространства.

Пчелы-мегахилиды (семейство Megachilidae) обычно строят ячейки с использованием чужеродных материалов, транспортируемых к месту гнездования. Но гораздо чаще они возводят полные стенки ячеек из собранного сырья, а не просто создают перегородки в необлицованном туннеле. Строительные материалы, используемые этими пчелами, демонстрируют поразительное разнообразие и включают вырезанные кусочки листьев, пережеванную листовую массу и растительные волоски. Иногда они дополняются липким материалом из стеблевых или листовых трихом (Muller, 1996c), смолой, галькой, грязью и различными комбинациями этих веществ. Секретируемая облицовка ячеек, по-видимому, неизменно отсутствует у мегахилид, что представляет собой значительное отклонение от архитектурной модели, наблюдаемой во многих других семействах.

У некоторых представителей Megachilidae, включая виды Heriades spiniscutis (Cameron) (Michener, 1968b), Osmia (Metallinella) (Radchenko, 1978), Megachile (Sayapis) policaris Say (Krombein, 1967), Fidelia (Rozen, 1977c) и трибу Lithurgini (Malyshev, 1930b), перегородки между ячейками иногда или постоянно отсутствуют. В таких случаях личинки выращиваются в общем пространстве с отдельными или соприкасающимися пищевыми массами. Это представляет собой архитектурное упрощение, которое может давать определенные преимущества в конкретных экологических условиях, например, при дефиците строительных материалов или времени. Некоторые мегахилиды строят гнезда, состоящие только из одной или нескольких ячеек, сделанных из смолы, листовой массы или грязи, прикрепленных непосредственно к поверхностям камней, стен или листьев. Подобная наружная архитектура требует использования особенно прочных и устойчивых к атмосферным воздействиям компонентов для защиты потомства.

Яркими примерами такого поведения являются пчелы рода Anthidiellum s. str., чьи гнезда обычно состоят из одной смоляной ячейки, открыто расположенной на листе, стебле или поверхности камня. Большинство видов Dianthidium s. str. и Megachile (Chalicodoma) также создают гнезда, состоящие из скоплений ячеек, аналогичным образом выставленных на открытых поверхностях. Укрытия Dianthidium строятся из гальки, встроенной в смоляную матрицу, обеспечивая надежную физическую защиту от внешних хищников. В то же время гнезда Chalicodoma делаются из грязи или песка, пропитанных специальным секретом (вероятно, происходящим из увеличенных лабиальных желез). Эта выделяемая жидкость делает гнездо гидрофобным и устойчивым к разрушению дождем, что критически важно для выживания вида (Kronenberg and Hefetz, 1984b).

Рисунок 7-6. Части трех гнезд Heriades spiniscutis (Cameron) в сухих мертвых стеблях. Гнездо справа имело тонкие перегородки из фрагментов сердцевины между ячейками; перегородки отмечены горизонтальными линиями. В других гнездах перегородки отсутствуют. Во всех находятся яйца или очень молодые личинки в верхних концах провизионных масс. Рыхлая пыльца была сдута с гнезда слева перед фотографированием. Источник: Michener, 1968b.

Экологическая значимость специфических требований к гнездованию не может быть переоценена в контексте современного сохранения биоразнообразия. Разрушение естественной среды обитания, уплотнение почв и вырубка мертвой древесины напрямую угрожают популяциям как одиночных, так и социальных пчел. Понимание предпочтений каждого таксона — будь то сухие стебли для Megachilidae или специфические почвы для Andrenidae — позволяет экологам создавать искусственные гнездовья и оптимизировать ландшафтный дизайн. Охрана микроместа обитания так же важна, как и обеспечение непрерывного цветения медоносов на кормовых территориях. Следовательно, применение данных об архитектуре гнезд имеет прямое практическое значение для защиты этих важнейших насекомых-опылителей.

Подводя итоги, архитектура и структура гнезд играют первостепенную роль в понимании поведения пчел и их эволюционной истории. Изучение того, как различные виды адаптировались к окружающим условиям через выбор материалов и форм для своих жилищ, открывает широкие перспективы для энтомологии и экологии. Сохранение этих удивительных опылителей требует глубокого знания их биологии, включая специфические требования к местам гнездования. Каждая деталь — от земляной облицовки до сложных смоляных матриц — свидетельствует о миллионах лет эволюционного отбора. Таким образом, дальнейшие исследования в этой области будут продолжать обогащать наши знания о биоразнообразии и хрупкости природных экосистем.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Charles D. Michener

Источник: Пчелы всего мира

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, специализирующимся на энтомологии, аспирантам и исследователям в области эволюционной биологии, этологии и генетики насекомых, а также пчеловодам и всем, кто интересуется репродуктивными стратегиями и биологией развития общественных и одиночных пчел.