Скелет млекопитающего: анатомия и особенности строения на примере лисицы обыкновенной

Систематическое положение объекта исследования. Объектом детального анатомического исследования является представитель отряда Хищные (Carnivora) — лисица обыкновенная (Vulpes vulpes), относящаяся к классу Млекопитающие (Mammalia) , подтипу Позвоночные (Vertebrata) . Изучение скелета этого животного позволяет понять общие закономерности строения осевого скелета, черепа, поясов конечностей и свободных конечностей, характерные для всего класса млекопитающих. Лисица обладает типичными для хищных млекопитающих чертами скелета, адаптированными к активному передвижению и хищному образу жизни, что делает ее удобным модельным объектом для учебных целей.

Материалы, оборудование и задания для работы. Для успешного выполнения практической работы на одного-двух студентов необходим разборный скелет лисицы, а также 2-3 препаровальные иглы для точного выделения и демонстрации отдельных костных элементов. В ходе занятия предстоит детально рассмотреть все отделы скелета и выполнить ряд схематических рисунков, отражающих ключевые анатомические структуры.

В перечень обязательных для зарисовки объектов входят: череп в боковой и нижней проекциях, грудной позвонок с ребрами, плечевой пояс вместе с передней конечностью, тазовый пояс, а также задняя конечность в сборе. Дополнительное задание предполагает ознакомление с внутренним строением черепа на продольном распиле и изучение микроскопических слуховых косточек без выполнения зарисовок, что расширяет представление о сложности организации черепа млекопитающих.

Общая характеристика осевого скелета. Позвоночник лисицы, как и у всех представителей класса Млекопитающие, подразделяется на пять четко дифференцированных отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Характерной особенностью является платицельный тип позвонков, то есть тела позвонков имеют плоские передние и задние поверхности, между которыми располагаются хрящевые межпозвоночные диски, выполняющие амортизирующую функцию и обеспечивающие гибкость позвоночного столба.

Шейный отдел позвоночника. Шейный отдел практически у всех млекопитающих, включая лисицу, содержит семь позвонков, что является одним из характерных признаков класса независимо от длины шеи. Первый шейный позвонок — атлант (atlas) — имеет кольцевидную форму и сочленяется с черепом при помощи двух затылочных мыщелков, обеспечивая подвижность головы. Атлант лишен тела и остистого отростка, его широкие поперечные отростки пронизаны отверстиями для прохождения позвоночных артерий.

Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistropheus) — отличается наличием зубовидного отростка, представляющего собой тело атланта, приросшее к эпистрофею. Вокруг этого отростка вращается атлант вместе с черепом, что обеспечивает повороты головы. Поперечные отростки эпистрофея направлены назад и также имеют отверстия для позвоночных артерий, а верхняя дуга несет короткий остистый отросток.

Рис. 166. Позвонки лисицы (вид спереди): А — шейный позвонок; Б — грудной позвонок: 1 — тело позвонка; 2 — верхняя дуга; 3 — остистый отросток; 4 — сочленовные поверхности верхних дуг; 5 — канал для спинного мозга; 6 — поперечный отросток; 7 — рудимент шейного ребра; 8 — ребро; 9 — отверстие для кровеносных сосудов; 10 — головка ребра; 11 — бугорок ребра

Остальные шейные позвонки характеризуются наличием отверстий в поперечных отростках для кровеносных сосудов, образованных в результате прирастания рудиментов шейных ребер. На верхних дугах расположены сочленовные отростки с суставными поверхностями, обеспечивающие подвижное соединение позвонков друг с другом и защиту спинного мозга при разнообразных движениях животного.

Грудной отдел и ребра. Число грудных позвонков у различных видов млекопитающих варьирует от 9 до 24; у лисицы их обычно насчитывается 13. Каждый грудной позвонок состоит из тела, верхней дуги, ограничивающей позвоночный канал, и высокого остистого отростка, наклоненного назад. На поперечных отростках имеются сочленовные поверхности для причленения бугорка ребра, а на теле позвонка — суставные поверхности для головки ребра, которая сочленяется одновременно с двумя соседними позвонками.

Ребра (costa) причленяются к позвонкам двойным способом: головкой и бугорком, что создает прочное, но подвижное соединение и образует отверстия для прохождения кровеносных сосудов. Брюшные концы ребер соединяются с грудиной (sternum), которая подразделяется на три отдела: рукоятку, тело и хрящевой мечевидный отросток, обеспечивая защиту органов грудной полости и участие в дыхательных движениях.

Поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Количество поясничных позвонков у млекопитающих колеблется от 2 до 9; у лисицы их семь, и они не несут свободных ребер — рудименты ребер полностью срастаются с поперечными отростками. Эти позвонки отличаются массивностью и хорошо развитыми сочленовными отростками, обеспечивающими прочность и гибкость поясничного отдела при передвижении.

Крестец образован тремя (у многих млекопитающих четырьмя) сросшимися позвонками, из которых два являются истинно крестцовыми, а остальные — хвостовыми, что создает прочную опору для тазового пояса. Число свободных хвостовых позвонков сильно варьирует в зависимости от длины хвоста; у лисицы их обычно 19, что обеспечивает подвижность хвоста, используемого для балансировки при беге и прыжках.

Череп: мозговой отдел. Череп млекопитающих характеризуется полным окостенением и соединением отдельных костей при помощи швов, многие из которых сохраняются в течение всей жизни. На поверхности костей часто развиваются гребни и шероховатости для прикрепления мощной мускулатуры. Ряд костей срастается в комплексы: так, затылочный отдел представлен единой затылочной костью, образованной слиянием четырех затылочных костей и окружающей большое затылочное отверстие.

Рис. 167. Череп лисицы: А — сбоку; Б — снизу: 1 — затылочная кость; 2 — большое затылочное отверстие; 3 — затылочный мыщелок; 4 — межтеменная кость; 5 — теменная кость; 6 — лобная кость; 7 — надглазничный отросток; 8 — носовая кость; 9 — чешуйчатая кость; 10 — скуловой отросток; 11 — скуловая кость; 12 — основная клиновидная кость; 13 — передняя клиновидная кость; 14 — крыло-клиновидная кость; 15 — крыловидная кость; 16 — сошник; 17 — предчелюстная кость; 18 — нёбный отросток предчелюстной кости; 19 — верхнечелюстная кость; 20 — нёбный отросток верхнечелюстной кости; 21 — нёбная кость; 22 — слезная кость; 23 — барабанная кость; 24 — наружный слуховой проход; 25 — зубная кость; 26 — сочленовный отросток; 27 — венечный отросток; 28 — место причленения нижней челюсти; 29 — резцы; 30 — клыки; 31 — предкоренные зубы; 32 — коренные зубы

Затылочная кость несет два затылочных мыщелка (condylus occipitalis) , обеспечивающих подвижное сочленение с атлантом. Верхнюю часть мозгового черепа образуют межтеменная, парные теменные и лобные кости, причем лобные кости формируют надглазничные отростки, нависающие над глазницами. Передняя часть крыши черепа занята удлиненными носовыми костями, а боковые стенки образованы крупными чешуйчатыми костями.

Дно мозгового черепа составлено затылочной, основной и передней клиновидными костями, а также сложной по форме решетчатой костью. По бокам от основной клиновидной кости расположены крыло-клиновидные кости, имеющие висцеральное происхождение и гомологичные верхним крыловидным костям рептилий. Глазница ограничена слезной костью и глазоклиновидными костями, а в ее формировании участвует и скуловая дуга.

Висцеральный отдел черепа и зубная система. Висцеральная часть черепа представлена предчелюстными и массивными верхнечелюстными костями, несущими зубы. Нёбные отростки этих костей вместе с нёбными костями образуют твердое костное нёбо, характерное для всех млекопитающих и отделяющее носовой проход от ротовой полости. К задним выступам нёбных костей прирастают небольшие крыловидные кости, завершающие формирование вторичного нёба.

Рис. 168. Продольный распил черепа лисицы: 1 — носовая кость; 2 — предчелюстная кость; 3 — верхнечелюстная кость; 4 — средняя обонятельная (решетчатая) кость с обонятельными раковинами; 5 — сошник

Нижняя челюсть млекопитающих образована только одной зубной костью (dentale) , которая сочленяется с черепом непосредственно с чешуйчатой костью, образуя вторичный челюстной сустав. Первичный челюстной сустав утрачен, а участвовавшие в нем квадратная и сочленовная кости трансформировались в слуховые косточки среднего уха — наковальню (incus) и молоточек (malleus) соответственно, которые вместе со стремечком образуют уникальную для млекопитающих цепь слуховых косточек.

Рис. 169. Схема строения уха млекопитающих: 1 — полукружные каналы; 2 — улитка; 3 — стремечко; 4 — наковальня; 5 — молоточек; 6 — овальное окно; 7 — барабанная перепонка; 8 — наружное ухо; 9 — круглое окно

Для млекопитающих характерна гетеродонтная зубная система с дифференциацией зубов на резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы, сидящие в альвеолах (текодонтная система). У лисицы, как представителя хищных, хорошо развиты так называемые «хищнические» зубы — последний предкоренной верхней челюсти и первый коренной нижней челюсти, имеющие острые режущие края. Зубная формула лисицы записывается как i 3/3 c 1/1 p 4/3 m 2/3 = 42 зуба.

Пояс передней конечности и передняя конечность. Плечевой пояс лисицы предельно редуцирован и представлен только лопаткой (scapula) , имеющей треугольную форму. На латеральной поверхности лопатки проходит высокий гребень (spina scapulae), заканчивающийся акромиальным отростком. Ключица у лисицы, как и у большинства хищных, отсутствует, что обеспечивает большую свободу движений передних конечностей при беге, но ограничивает их вращательные движения.

Рис 170. Плечевой пояс и передняя конечность лисицы: 1 — лопатка; 2 — гребень лопатки; 3 — акромиальный отросток; 4 — суставная ямка; 5 — коракоидный отросток; 6 — плечевая кость; 7 — локтевая кость; 8 — лучевая кость; 9 — запястье; 10 — пясть; 11 — фаланги пальцев

На нижнем конце лопатки расположена суставная ямка для сочленения с плечевой костью, а рядом виден коракоидный отросток (processus coracoideus) — рудимент самостоятельного коракоида, приросший к лопатке. Передняя конечность включает плечевую кость, предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть, состоящую из запястья, пясти и фаланг пальцев. Локтевая кость имеет крупный локтевой отросток, ограничивающий разгибание конечности.

Тазовый пояс и задняя конечность. Тазовый пояс образован двумя безымянными костями (innominatum) , каждая из которых представляет собой срастание подвздошной, седалищной и лобковой костей. В месте схождения этих костей находится вертлужная впадина (acetabulum) для сочленения с бедренной костью. Таз млекопитающих закрытый: лобковые и седалищные кости правой и левой сторон срастаются по средней линии, обеспечивая прочную опору для задних конечностей и внутренних органов.

Рис. 171. Тазовый пояс лисицы (вид снизу): 1 — подвздошная кость; 2 — седалищная кость; 3 — лобковая кость; 4 — вертлужная впадина

Задняя конечность включает бедренную кость с головкой для вертлужной впадины, голень (большая и малая берцовые кости) и стопу. В коленном суставе имеется небольшая округлая косточка — коленная чашечка (patella) , защищающая сустав и увеличивающая плечо силы четырехглавой мышцы бедра. Стопа образована предплюсной, плюсной и фалангами пальцев.

Рис. 172. Задняя конечность лисицы: 1 — бедренная кость; 2 — коленная чашечка; 3 — большая берцовая кость; 4 — малая берцовая кость; 5 — предплюсна; 6 — плюсна; 7 — фаланги пальцев; 8 — таранная кость; 9 — пяточная кость

В предплюсне выделяются две крупные кости: таранная (внутренняя) и пяточная (наружная) с направленным назад пяточным бугром, к которому прикрепляется ахиллово сухожилие. В отличие от птиц и рептилий, у млекопитающих подвижный сустав стопы — голеностопный — расположен между костями голени и проксимальными костями предплюсны, что характерно также для земноводных.

Эволюционные связи и происхождение млекопитающих. Предками млекопитающих были примитивные пресмыкающиеся — звероящеры, сохранявшие ряд признаков земноводных, чем объясняется наличие у современных млекопитающих черт сходства с обоими классами. С земноводными их роднит голеностопное и предплече-запястное сочленения, наличие кожных желез и выделение мочевины как основного продукта азотистого обмена, а также платибазальный тип черепа с широким основанием.

С пресмыкающимися млекопитающих сближает синапсидный тип черепа, при котором имеется одна скуловая дуга смешанного состава, образованная элементами как нижней (скуловая кость), так и верхней (чешуйчатая кость) височных дуг. Некоторые примитивные млекопитающие, например однопроходные, сохраняют дополнительные черты сходства с рептилиями: наличие надгрудника, коракоида и прокоракоида в плечевом поясе, а также способность откладывать яйца и наличие клоаки.

Прогрессивные черты организации млекопитающих. На фоне сохранившегося сходства с нижестоящими классами млекопитающие демонстрируют высокий уровень организации, прежде всего гомойотермность (постоянство температуры тела) и прогрессивное развитие нервной системы. Головной мозг достигает крупных размеров, причем передний мозг с его полушариями покрывает сверху большую часть остальных отделов, а масса полушарий может составлять от половины до четырех пятых массы всего мозга у высших форм.

Специфической чертой переднего мозга млекопитающих является развитие коры больших полушарий (neopallium) — слоя серого вещества, расположенного по периферии полушарий, что обеспечивает увеличение числа нервных клеток и улучшение их кровоснабжения. Увеличение поверхности коры достигается образованием борозд и извилин, особенно развитых у копытных, хищных и приматов, что связано с усложнением высшей нервной деятельности.

Органы чувств и их адаптивное значение. Обоняние у млекопитающих развито тоньше, чем у других позвоночных, что связано со скрытным, часто ночным образом жизни. Сложная система обонятельных раковин увеличивает площадь обонятельного эпителия, а также способствует очищению, согреванию и увлажнению вдыхаемого воздуха. Обоняние играет ключевую роль в поиске пищи, распознавании врагов и внутривидовых отношениях, особенно в период размножения.

Орган слуха млекопитающих имеет уникально сложное строение благодаря появлению наружного уха (ушной раковины и слухового прохода) и трех слуховых косточек в среднем ухе. Молоточек, наковальня и стремечко образуют рычажную систему, эффективно передающую колебания барабанной перепонки к овальному окну внутреннего уха, что позволяет улавливать слабые звуки. Внутреннее ухо содержит высокоразвитую улитку с кортиевым органом, непосредственно воспринимающим звуковые колебания.

Орган зрения у большинства млекопитающих не является ведущим рецептором, однако прогрессивное развитие бинокулярного зрения позволяет фокусировать оба глаза на одном предмете. Аккомодация глаза осуществляется только путем изменения кривизны хрусталика за счет сокращения ресничной мышцы, что достаточно для эффективного зрения в условиях различной освещенности.

Интенсификация жизненных процессов. Постоянная температура тела (гомойотермность) обеспечивается рядом приспособлений, среди которых ключевое значение имеет альвеолярное строение легких. Наличие миллионов альвеол создает огромную дыхательную поверхность, достигающую у крупных млекопитающих сотен квадратных метров, что интенсифицирует газообмен. Эффективность дыхания повышается также благодаря участию диафрагмы, разделяющей грудную и брюшную полости.

Система кровообращения характеризуется безъядерными эритроцитами малого размера, имеющими большую относительную поверхность для газообмена и меньше потребляющими кислород сами. Полное разделение сердца на правую (венозную) и левую (артериальную) половины и сохранение только левой дуги аорты обеспечивает несмешанное кровоснабжение тканей насыщенной кислородом кровью.

Пищеварительная система демонстрирует высокую дифференциацию: гетеродонтные зубы позволяют эффективно обрабатывать пищу, а сложное строение пищеварительного тракта и многочисленные железы обеспечивают интенсивное переваривание. У растительноядных форм важную роль играет симбиотическая микрофлора кишечника, способствующая расщеплению клетчатки.

Особенности размножения и экологические адаптации. Большинство млекопитающих живородящи и характеризуются развитием плаценты — органа, обеспечивающего питание, дыхание и выделение зародыша за счет материнского организма. Желточный мешок у зародыша редуцирован, но хорошо развиты амнион и аллантоис, причем сероза срастается с аллантоисом, образуя сложные ворсинки, врастающие в стенку матки. После рождения детеныши выкармливаются молоком, продуцируемым млечными железами.

Высокий уровень обмена веществ и совершенная терморегуляция позволяют млекопитающим осваивать разнообразные среды обитания, включая наземную, подземную, водную и воздушную. В умеренных широтах выработаны различные стратегии переживания неблагоприятных сезонов: миграции на большие расстояния, сезонные кочевки, запасание кормов и зимняя спячка (ежи, сурки, летучие мыши), сопровождающаяся снижением обмена веществ и температуры тела.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.