Скелет птицы: особенности строения и анатомия для полета

Систематическое положение объекта: Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Птицы, Aves Отряд Воробьинообразные, Passeriformes Представитель — Серая ворона, Corvus cornix L.

Материал и оборудование. Для проведения занятий по изучению анатомии птиц необходимо иметь смонтированный скелет птицы. На одного-двух студентов требуется комплект разборного скелета вороны и две препаровальные иглы для детального изучения костных структур.

Задание. В процессе работы необходимо уяснить особенности строения скелета птиц и выполнить ряд зарисовок. Следует изобразить череп вороны сбоку и снизу, скелет туловища сбоку, включающий позвоночный столб, пояс передних конечностей, грудину, ребра и тазовый пояс, а также тазовый пояс и сложный крестец снизу, скелет крыла, скелет задней конечности и первый, второй и один из задних шейных позвонков в боковой проекции.

Общая характеристика скелета птиц. В скелете птиц отчетливо выражены черты, связанные с приспособлением к полету, что проявляется в особенностях строения костной ткани. Плоские кости обычно очень тонкие, имеют губчатое строение, а в больших трубчатых костях хорошо развиты полости, заполненные костным мозгом или воздухом, что обеспечивает повышенную прочность скелета при значительном облегчении его веса.

Несмотря на наличие воздушных полостей и тонких костей, общая масса скелета птиц составляет 8-18% от массы тела, что примерно соответствует показателям млекопитающих (6-14%). Такое соотношение объясняется тем, что у птиц значительно больше относительная длина скелетных элементов конечностей и некоторых других костей по сравнению с млекопитающими.

Скелет птиц подразделяется на несколько основных отделов: осевой скелет, грудную клетку, включающую грудину и ребра, череп, а также скелет конечностей и их поясов. Каждый из этих отделов имеет характерные особенности, обусловленные адаптацией к полету и образу жизни.

Осевой скелет и грудная клетка. Осевой скелет, или позвоночный столб (columna vertebralis), как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел отличается высокой подвижностью, позволяющей птицам поворачивать голову на 180°, а некоторым видам даже на 270°, что компенсирует неподвижность туловищного отдела.

Число шейных позвонков варьирует в широких пределах: от 11 у попугаев до 23-25 у лебедей и уток, тогда как у вороны и голубя насчитывается 14 шейных позвонков. Такая вариабельность связана с образом жизни и способами добывания пищи различными видами птиц.

Строение шейных позвонков. Первый шейный позвонок — атлас, или атлант (atlas), имеет форму кольца с глубокой сочленовной ямкой на передней поверхности для соединения с затылочным мыщелком черепа. Просвет кольца разделен на две части поперечной сухожильной связкой: через верхнюю проходит спинной мозг, а в нижней помещается зубовидный отросток второго позвонка.

Рис. 105. Шейные позвонки вороны: А — атлант; Б — эпистрофей; В — средний шейный позвонок: 1 — сочленовная ямка для затылочного мыщелка; 2 — канал для спинного мозга; 3 — тело позвонка; 4 — зубовидный отросток; 5 — верхняя дуга; 6 — остистый отросток; 7 — передние сочленовные отростки; 8 — задние сочленовные отростки; 9 — поперечный отросток; 10 — шейное ребро; 11 — позвоночное отверстие

Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistropheus) — имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростком, который по происхождению является телом первого позвонка, обособившимся и сросшимся с телом второго. Сбоку расположены поперечные отростки, к которым крепятся шейные мышцы, соединяющие второй позвонок с затылочным отделом черепа.

Остальные шейные позвонки имеют гетероцельное строение: довольно длинное тело каждого позвонка на передней и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Такой характер сочленения обеспечивает значительную подвижность позвонков относительно друг друга как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскостях, надежно препятствуя их взаимному скручиванию и повреждению спинного мозга.

Над телом позвонка расположена верхняя дуга (arcus neuralis), заканчивающаяся остистым отростком (processus spinosus); в канале дуги проходит спинной мозг. От передней и задней поверхности дуги отходят парные сочленовные отростки, соединяющиеся с такими же отростками соседних позвонков, что обеспечивает прочность соединения при сохранении подвижности.

Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра, которые рудиментарны, и только последние одно-два шейных ребра достаточно длинны и подвижны. Типичное шейное ребро прирастает своей головкой к телу позвонка, а бугорком — к поперечному отростку, образуя позвоночные отверстия (foramen transversarium), создающие каналы для позвоночной артерии и шейного симпатического нерва.

Грудной отдел и ребра. Грудной отдел у вороны представлен шестью позвонками, хотя у других видов птиц их число может достигать десяти, причем часть грудных позвонков может срастаться друг с другом, образуя спинную кость (dorsale). К грудным позвонкам подвижно причленяются грудные ребра (costa), число пар которых соответствует количеству грудных позвонков.

Грудные ребра представляют собой плоские, слегка изогнутые костные пластинки, состоящие из двух подвижно соединенных отделов — спинного и брюшного. Верхний конец спинного отдела имеет два сочленовных отростка: бугорок для соединения с поперечным отростком и головку для сочленения с телом позвонка.

Нижний конец брюшного отдела ребра подвижно сочленяется с телом грудины (sternum), что обеспечивает возможность значительных изменений объема полости тела. Подвижность ребер обусловлена сокращениями сильно развитой реберной мускулатуры, эффективность работы которой повышается благодаря костным образованиям — крючковидным отросткам (processus uncinatus), укрепляющимся на спинном отделе и налегающим на последующее ребро.

Рис. 106. Скелет туловища вороны сбоку: 1 — последние шейные позвонки; 2 — сросшиеся грудные позвонки (спинная кость); 3 — шейные ребра; 4 — грудные ребра; 5 — крючковидный отросток; 6 — тело грудины; 7 — киль грудины; 8 — сложный крестец; 9 — подвижные хвостовые позвонки; 10 — пигостиль; 11 — коракоид; 12 — вилочка; 13 — лопатка; 14 — суставная впадина для головки плеча; 15 — подвздошная кость; 16 — седалищная кость; 17 — лобковая кость; 18 — вертлужная впадина

Грудина и киль. Грудина, или грудная кость (sternum), представляет собой широкую и длинную, вогнутую изнутри костную пластинку, несущую по средней линии высокий костный гребень — киль грудины (crista sterni). Резкое увеличение поверхности грудины за счет разрастания и образования киля является прямым приспособлением к полету, обеспечивая возможность прикрепления мощных мышц, приводящих в движение крыло.

На переднем конце грудины по бокам киля расположены большие сочленовные площадки для прочного прикрепления коракоидов. На боковых краях грудины размещаются мелкие углубления — места сочленения с нижними концами брюшных отделов ребер, что обеспечивает целостность грудной клетки.

Сложный крестец. За грудным отделом позвоночного столба расположен сложный крестец (synsacrum), представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком, причем границы между отделами провести трудно, а крестцовые позвонки заметны лишь по отверстиям между их поперечными отростками и подвздошными костями.

Рис. 107. Сложный крестец вороны (вид снизу): 1 — поясничные позвонки; 2 — крестцовые позвонки; 3 — хвостовые позвонки; 4 — подвздошная кость; 5 — седалищная кость; 6 — лобковая кость

Благодаря срастанию позвонков туловищный участок осевого скелета птиц представляет собой прочное монолитное образование, обеспечивающее неподвижность туловища, что крайне важно при полете. Образование сложного крестца, слившегося с костями тазового пояса, создает прочную опору для задних конечностей, на которые давит вся тяжесть тела при движении птицы по земле.

Хвостовой отдел. Число свободных, подвижно соединенных друг с другом хвостовых позвонков у птиц невелико и составляет от 5 до 9; у вороны и голубя обычно насчитывается 7 таких позвонков. Последние хвостовые позвонки сливаются в вертикально уплощенную пластинку — копчиковую кость (pygostyle), к боковым поверхностям которой веером прикрепляются основания рулевых перьев.

Укорочение хвостового скелета увеличивает общую компактность тела, что важно с точки зрения аэродинамики. Характер прикрепления рулевых перьев позволяет использовать хвост в полете в качестве добавочной несущей плоскости и при посадке для торможения.

Череп птиц. Череп птиц относится к тропибазальному типу, при котором мозг лежит не между глазницами, а позади них. По сравнению с пресмыкающимися у птиц значительно увеличен объем мозговой полости, имеются большие глазницы, появился клюв, полностью исчезли зубы, а у большинства видов хорошо заметно смещение вниз большого затылочного отверстия.

Кости черепа настолько тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным, поэтому у птиц большинство костей черепа сливается друг с другом. Тонкие кости и редукция зубов сильно облегчают скелет головы, однако сложная губчатая внутренняя структура костей черепа сохраняет высокую прочность.

Череп (cranium) делится на мозговой череп (neurocranium), включающий собственно черепную коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп (splanchnocranium), к которому относятся челюсти (клюв), кости нёба и подъязычный аппарат.

Затылочная область и основание черепа. На задненижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum), окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость (basioccipitale), по бокам — парные боковые затылочные кости (occipitale laterale), образующие единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок (condylus occipitalis), сочленяющий череп с первым шейным позвонком.

Рис. 108. Череп вороны: А — сбоку; Б — снизу; В — сверху: 1 — большое затылочное отверстие; 2 — основная затылочная кость; 3 — боковая затылочная кость; 4 — верхняя затылочная кость; 5 — затылочный мыщелок; 6 — теменная кость; 7 — лобная кость; 8 — носовая кость; 9 — чешуйчатая кость; 10 — наружный слуховой проход; 11 — боковая клиновидная кость; 12 — средняя обонятельная кость; 13 — слезная кость; 14 — предчелюстная кость; 15 — верхнечелюстная кость; 16 — скуловая кость; 17 — квадратно-скуловая кость; 18 — квадратная кость; 19 — основная височная кость; 20 — клювовидный отросток парасфеноида; 21 — сошник; 22 — нёбная кость; 23 — крыловидная кость; 24 — зубная кость; 25 — сочленовная кость; 26 — угловая кость

Спереди от затылочных костей лежат парные теменные кости (parietale), а крышу черепа над глазницами и переднюю часть мозговой коробки образуют длинные и широкие лобные кости (frontale). Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости (nasale) с двумя отростками, ограничивающими носовое отверстие.

Боковую часть мозговой коробки образуют парные крупные чешуйчатые кости (squamosum), прикрывающие ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки среднего и внутреннего уха. При хорошем препарировании черепа в центре ушного прохода виден конец тонкой столбчатой косточки — стремени (stapes), образовавшейся в результате окостенения подвеска.

Строение клюва и нёба. Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованного предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют рано сливающиеся воедино предчелюстные кости (praemaxillare), образующие спереди выпуклую вершину клюва и продолжающиеся назад в виде трех парных отростков.

Небольшие верхнечелюстные кости (maxillare) образуют заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с одноименными отростками предчелюстных костей. От заднего края верхнечелюстной кости отходит тонкая костная перекладина, состоящая из сросшихся скуловой (jugale) и квадратно-скуловой (quadratojugale) костей.

Нижний конец квадратной кости (quadratum) образует суставную поверхность для причленения нижней челюсти, а другой, удлиненный конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями. Такое строение обеспечивает подвижность клюва, что имеет важное значение для захвата добычи и выполнения различных манипуляций.

В основании черепа лежит основная клиновидная кость (basisphenoideum), прикрытая широкой основной височной костью (basitemporale) — производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei), под передним концом которого лежит сошник (vomer).

Кинетизм черепа. Элементы твердого нёба имеют важное значение для движения клюва. При сокращении мышц, соединяющих глазничный отросток квадратной кости со стенками глазницы, направленный вниз конец квадратной кости подвигается вперед и толкает вперед крыловидные и нёбные кости, а также квадратно-скуловую и скуловую кости.

Рис. 109. Схема кинетизма черепа птицы: 1 — квадратная кость; 2 — крыловидная кость; 3 — нёбная кость; 4 — скуловая кость; 5 — квадратно-скуловая кость; 6 — надклювье; 7 — место перегиба носовых костей

Сила давления по костным мостикам передается на основание надклювья, благодаря чему вершина надклювья приподнимается кверху, при этом прогибаются кости у основания гребня надклювья в области «переносицы». Описанный сложный костный механизм движения твердого нёба дополняется системой дифференцированных челюстных мышц, обеспечивая разнообразные движения клюва.

Нижняя челюсть и подъязычный аппарат. Подклювье, или нижняя челюсть, представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные — зубная (dentale), сочленовная (articulare) и угловая (angulare). Челюстной сустав образуют, соединяясь друг с другом, квадратная и сочленовная кости, обеспечивая подвижность нижней челюсти.

Рис. 110. Подъязычный аппарат вороны: 1 — тело; 2 — скелет собственно языка; 3 — рожок

Остатки гиоида и жаберных дуг превращаются в подъязычный аппарат, который у некоторых птиц, например дятлов, благодаря большой длине рожков и общей подвижности позволяет языку выдвигаться вперед почти на длину клюва. Эта особенность существенно облегчает захват добычи у различных видов птиц.

Пояс передних конечностей. Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парными коракоидами, лопатками и ключицами. Мощные удлиненные коракоиды (coracoideum) своими расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним краем грудины, обеспечивая надежную опору для крыльев.

Между передними концами коракоидов расположена прикрепляющаяся к ним вилочка (furcula), возникшая путем слияния обеих ключиц. Длинные и узкие лопатки (scapula) лежат над ребрами, их передние концы прочно соединены со свободными концами коракоидов, образуя довольно глубокую суставную впадину для головки плечевой кости.

Мощность костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивают опору для крыльев в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и позволяет вынести вперед плечевой сустав, что обеспечивает удобное складывание крыла в покое и аэродинамически выгодное его положение в полете.

Расположенная между свободными концами коракоидов вилочка обычно играет роль пружины, амортизирующей резкие толчки при взмахах крыла во время полета. Это приспособление особенно важно для снижения нагрузок на скелет при интенсивных и длительных перелетах.

Скелет крыла. Скелет передней конечности, превратившейся в крыло, подвергся значительным изменениям. Плечо (humerus) представляет собой мощную трубчатую кость, проксимальный конец которой образует уплощенную головку, входящую в суставную впадину плечевого пояса и обеспечивающую необходимую подвижность крыла.

Рис. 111. Скелет крыла вороны: 1 — плечевая кость; 2 — лучевая кость; 3 — локтевая кость; 4 — самостоятельные косточки запястья; 5 — пряжка; 6 — фаланги II пальца; 7 — фаланга I пальца; 8 — фаланга III пальца

Мощные эпифизы дистального конца плеча образуют суставные поверхности для сочленения с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой костью (radius) и более мощной, слегка изогнутой локтевой костью (ulna). На поверхности локтевой кости видны бугорки — места прикрепления очинов второстепенных маховых перьев.

Характер суставных поверхностей локтевого сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча и предплечья, ограничивая вращательные движения. При этом сохраняется большая подвижность в плоскости крыла, что дает возможность птице складывать крыло в покое и изменять его площадь при изменении режима полета.

Строение кисти. Особенно резкие изменения в связи с приспособлением к полету произошли в строении кисти. В проксимальном отделе запястья (carpus) сохраняются только две самостоятельные косточки, которые связками почти неподвижно соединяются с костями предплечья, образуя интеркарпальный сустав.

Остальные кости запястья и все кости пясти (metacarpus) сливаются в единое образование — пряжку (carpometacarpus). Резко редуцируется скелет пальцев: сохраняются две фаланги II пальца, продолжающие ось пряжки, одна фаланга I пальца, к которой прикрепляется пучок перьев, образующий крылышко (alula), и одна фаланга III пальца.

Описанные изменения в скелете кисти создают прочную опору для первостепенных маховых перьев — части крыла, несущей в полете наибольшую нагрузку. Образование carpometacarpus и редукция пальцев позволили оптимизировать конструкцию крыла для эффективного полета.

Тазовый пояс и задние конечности. Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе костей: широкая и длинная подвздошная кость (ilium) на большом протяжении срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость (ischium), а ниже расположена направленная назад палочковидная лобковая кость (pubis).

Большая поверхность тазовых костей и их неподвижное соединение с осевым скелетом обеспечивают прочное прикрепление мощных мышц. Эти особенности определяются тем, что передние конечности выполняют только функцию полета, тогда как при движении по земле вся тяжесть тела приходится лишь на задние конечности.

Лобковые и седалищные кости правой и левой сторон не соединяются друг с другом на брюшной поверхности, поэтому таз птиц называется открытым и позволяет откладывать крупные яйца. Такое строение также увеличивает подвижность брюшной стенки в тазовой области, способствуя интенсификации дыхания в полете.

Скелет задней конечности. Скелет задней конечности представлен мощными трубчатыми костями. Бедро (femur) на проксимальном конце имеет хорошо развитую округлую головку для сочленения с тазовым поясом, а на дистальном конце образует рельефные суставные поверхности для сочленения с костями голени. В области коленного сустава в мышечном сухожилии лежит коленная чашечка (patella).

Рис. 112. Скелет задней конечности вороны: 1 — бедренная кость; 2 — коленная чашечка; 3 — голено-предплюсна; 4 — малая берцовая кость; 5 — цевка; 6 — интертарзальный сустав; 7 — фаланги пальцев; I–IV — пальцы

Основной элемент голени — массивная большая берцовая кость, с нижним дистальным концом которой сливаются две проксимальные кости предплюсны, образуя голено-предплюсну, или тибио-тарзус (tibiotarsus). Малая берцовая кость (fibula) сильно редуцирована и в виде маленькой косточки примыкает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости.

Цевка и пальцы. Дистальные элементы предплюсны (tarsus) и три элемента плюсны (metatarsus) сливаются у птиц в единую кость — цевку, или плюсно-предплюсну (tarsometatarsus). Благодаря этому в конечности появляется добавочный рычаг, увеличивающий эффективность передвижения.

Подвижное сочленение двух рядов костей предплюсны, как и у пресмыкающихся, называется интертарзальным суставом. На дистальном конце цевки хорошо выражены суставные поверхности для причленения фаланг пальцев (phalanges digitorum), причем у подавляющего большинства птиц развиваются четыре пальца: I направлен назад, а II, III и IV — вперед.

Мощные длинные кости скелета задних конечностей, появление добавочного рычага в виде цевки и хорошо выраженный рельеф суставных поверхностей создают необходимые условия для прочности и подвижности задних конечностей при передвижении по различным поверхностям.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.