Роль почвенных прокариот: бактерии и археи в наземных экосистемах

Определение и классификация прокариот. Термин «прокариоты» объединяет одноклеточные организмы, лишенные мембраносвязанного ядра и других органелл. Их генетический материал не изолирован ядерной оболочкой. Данная группа представляет два из трех доменов жизни: Бактерии (Bacteria) и Археи (Archaea). Оба домена повсеместно распространены в почве, причем бактерии, как правило, численно преобладают и отличаются большим разнообразием в большинстве наземных систем. Исторически архей считали обитателями экстремальных сред, но сегодня их признают вездесущими компонентами почвенных сообществ, хотя их экологические функции изучены меньше, чем у бактерий.

Численность и распределение в почвенном профиле. Для прокариот характерно четкое вертикальное распределение в почвенном профиле. Их популяции максимальны вблизи поверхности, где они тесно связаны с органическим веществом и ризосферой — зоной влияния корней растений. Численность заметно снижается с глубиной из-за уменьшения доступности питательных веществ и кислорода. Будучи микроскопическими организмами, прокариоты невидимы невооруженным глазом и требуют специальных методов наблюдения. Их морфологическая идентификация сложна, так как они подразделяются на относительно небольшое количество групп по форме клеток и характеру роста колоний.

Рис. 1.1: Различные формы прокариотических клеток, которые можно увидеть под микроскопом

Исследовательские задачи и таксономические сложности. Изучение почвенных прокариот сопряжено с серьезными методическими трудностями. Главное препятствие — невозможность культивирования в лаборатории более 90% почвенных бактерий, что заставляет опираться на молекулярно-генетические методы. Другой сложностью является отсутствие консенсуса в определении вида бактерий. Стиранию традиционных видовых границ способствует горизонтальный перенос генов — обмен генетическим материалом между клетками или его поглощение из окружающей среды.

Функциональное разнообразие и ключевые симбиозы. Несмотря на морфологическую простоту, прокариоты выполняют невероятно разнообразные функции. Они участвуют в жизненно важных симбиотических отношениях. Например, лишайники представляют собой симбиоз гриба с фотосинтезирующим партнером, часто цианобактерией. Экологически значимые симбиозы управляют глобальными биогеохимическими циклами. Бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на бобовых, и актиномицеты рода Frankia, формирующие клубеньки на деревьях, осуществляют фиксацию атмосферного азота, напрямую повышая плодородие почв.

Рис. I.II: Актиномицеты - это разновидность бактерий из семейства Actinobacteria. Представители рода Frankia способны фиксировать азот и делают это путем образования корневых клубеньков у актиноризных растений, включая многие виды деревьев. На приведенном выше рисунке показан поперечный разрез корневого клубенька, взятого из корня ольхи

Рис. I.III: Корневые клубеньки, образующиеся у Rhizobium sp. на корнях бобовых растений как часть симбиотических отношений между бактерией и растением. Растение обеспечивает безопасную среду обитания, богатую сахарами в качестве пищи для бактерий, которые, в свою очередь, преобразуют азот в пригодные для растений формы

Патогенные представители прокариот. Не все взаимодействия прокариот с другими организмами носят позитивный характер. Многие виды являются патогенными, вызывая заболевания растений, животных и человека. К печально известным почвенным патогенам относятся Bacillus anthracis (возбудитель сибирской язвы), Clostridium tetani (возбудитель столбняка) и Clostridium perfringens (возбудитель газовой гангрены). Эти организмы подчеркивают двойственную природу почвенных сообществ, объединяющих как незаменимых симбионтов, так и серьезные угрозы.

Микрообитания и адаптивные жизненные стратегии. Внутри почвенного матрикса бактериальные колонии существуют в виде биопленок в водных пленках, занимающих поровые пространства. Некоторые колонии занимают крайне ограниченные микропоры, что сдерживает их рост, но обеспечивает защиту от выедания простейшими. Динамичность почвы, подверженной циклам увлажнения-высыхания и замерзания-оттаивания, делает эти микрообитания нестабильными. Ограниченность ресурсов вынуждает многие бактерии пребывать в неактивном состоянии, однако они способны к быстрой активации и размножению при поступлении легкодоступных питательных веществ.

Рис. I.IV: Колонии бактерий на изображении выше окрашены в синий цвет и разбросаны по всему этому тонкому участку почвы

Рис. I.V: Колония бактерий, окрашенная в синий цвет, растущая в очень ограниченном поровом пространстве

Рис. I.VI: Мегаколония бактерий, выросшая в пахотной почве после добавления глюкозы. В почвенной системе количество питательных веществ для бактерий часто ограничено, поэтому они проводят большую часть своего времени в состоянии покоя или близком к нему, размножаясь гораздо медленнее, чем в идеальных лабораторных условиях

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.