Почвенные грибы: экологическая роль, микориза и биотехнологическое значение

Таксономическое положение и общая характеристика. Грибы представляют собой уникальное биологическое царство, занимающее обособленное положение между прокариотами, растениями и животными. Характерные плодовые тела в форме «грибов» образует лишь часть таксонов, что не отражает всего многообразия группы. Грибы являются универсальными обитателями всех типов почв, часто составляя значительную долю подземной биомассы, особенно в богатых органическим веществом субстратах. Их функции критически важны для здоровья и устойчивого функционирования почвенных экосистем, охватывая широкий спектр биологических и биохимических процессов.

Морфология и формы роста. Грибы проявляют две основные формы роста: одноклеточную дрожжеподобную и многоклеточную нитевидную (гифальную). Доминирующей является гифальная форма, при которой нитевидные гифы растут апикально и ветвятся, формируя разветвлённую сеть — мицелий (см. рис. III.I). Такая структура идеально адаптирована к освоению трёхмерного порового пространства почвы для поиска питательных ресурсов. Гифы способны объединяться в специализированные структуры: ризоморфы (шнуры) для дальнего распространения, спорангии для размножения, плодовые тела и даже ловчие аппараты для нематод (см. рис. III.III).

Рис. III.I: Схематическое изображение грибных гиф в разных масштабах: ветвление гифы (слева) и разросшийся мицелий, сформированный гифами (справа).

Рис. III.III: Структурное разнообразие грибов: (а) микрофотоснимок гиф (синий цвет), растущих сквозь почвенные поры; (b) плодовое тело дождевика гигантского (Calvatia gigantea), содержащее споры; (c) спорангии Pilobolus sp., демонстрирующие рекордное ускорение при выбросе спор; (d) плодовое тело мухомора (Amanita muscaria); (e) плодовое тело Lacrymaria sp.; (f) хищный гриб Drechslerella anchonia с ловчими кольцами для нематод; (g) плодовое тело Hygrocybe punicea.

Масштабы мицелия и рекордные организмы. Несмотря на микробную природу, мицелий отдельных видов может достигать колоссальных размеров, являясь крупнейшими организмами на планете. Документально подтверждены случаи, когда единый мицелий опёнка (Armillaria bulbosa) занимал площадь в несколько квадратных километров, а его масса оценивалась в сотни тонн (см. рис. III.II). Этот вид, распространённый в лиственных лесах Северной Америки, представлен клональными колониями, одна из которых занимает более 890 гектаров. Подобные крупные формы Armillaria играют важную экологическую роль в разложении валежника в лесах Европы и Азии.

Рис. III.II: Сравнительные размеры мицелия двух особей гриба вида Armillaria bulbosa.

Микоризные симбиозы и угрозы биоразнообразию. Взаимодействие почвенных грибов с высшими растениями часто носит симбиотический характер и называется микоризой. Для многих деревьев обязательным условием успешного роста является взаимовыгодное партнёрство с арбускулярными микоризными грибами (АМ-грибами). Однако инвазивные виды, загрязнение воздуха и изменение землепользования приводят к сокращению их биоразнообразия в лесах Европы и Северной Америки. Потенциальное исчезновение этих грибов ставит под угрозу устойчивость лесных экосистем. Систематический учёт, подобный первому швейцарскому «Красному списку грибов», включающему 937 уязвимых видов, фиксирует тревожную тенденцию сокращения таксономического разнообразия.

Роль в биогеохимических циклах и питании растений. Ключевой функцией почвенных грибов является деструкция органического вещества и круговорот элементов питания. Выделяя широкий спектр ферментов, они эффективно разлагают устойчивые полимеры растений — целлюлозу и лигнин, высвобождая элементы для усвоения растениями и микроорганизмами. Некоторые виды мобилизуют фосфор и железо, продуцируя органические кислоты. Разветвлённые мицелиальные сети обеспечивают быстрый транспорт питательных веществ на значительные расстояния, превосходя скорость пассивной диффузии.

Биологические взаимодействия: мутуализм и патогенез. Центральное место в экологии грибов занимают биотические взаимодействия. Наиболее распространены мутуалистические ассоциации — микориза, где гриб получает от растения фотосинтаты, а растение — минеральные питательные вещества, особенно фосфор (см. рис. III.IV). Эти симбиозы различаются по типу колонизации и экологии (см. табл. III.I). В противоположность им, многие почвенные грибы выступают как патогены, вызывая болезни растений, например, «глазковую пятнистость» злаков (Gaeumannomyces graminis) или корневую гниль (Rhizoctonia solani), что приводит к значительным экономическим потерям. Существуют также сложные связи с насекомыми, как в случае муравьёв-листорезов, культивирующих грибы в своих гнёздах.

Рис. III.IV: Грибной мицелий, образующий микоризную связь с корнями растения. Белые структуры — преимущественно гифы гриба.

Таблица III.I: Основные характеристики четырёх типов микоризы (по данным Ritz, 2005).

Влияние на структуру и гидрологию почвы. Почвенные грибы существенно влияют на почвенную структуру. Гифы физически спутывают и связывают почвенные агрегаты, а грибные экссудаты содержат клейкие полимеры, скрепляющие частицы (см. рис. III.V). Некоторые выделяемые соединения обладают гидрофобными свойствами, что может стабилизировать поверхность, но также препятствовать инфильтрации воды, создавая проблемы для водного режима почв. Эти процессы играют важную роль в предотвращении эрозии.

Рис. III.V: Грибные гифы, спутывающие два почвенных агрегата и заполняющие поровое пространство между ними.

Биотехнологическое и хозяйственное применение. Человечество активно использует почвенные грибы в различных сферах. Это источник ценных пищевых продуктов, от высокоценного чёрного трюфеля (Tuber melanosporum) (см. рис. III.VI) до микопротеина из Fusarium venenatum, применяемого в производстве растительных аналогов мяса. В промышленности грибы используются для синтеза органических кислот, полисахаридов, антибиотиков и ферментов. Грибы-антагонисты успешно применяются в качестве агентов биологической защиты растений, снижая зависимость от химических пестицидов.

Рис. III.VI: Разрез чёрного трюфеля (Tuber melanosporum).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.