Почвенные коловратки (Rotifera): экология, размножение и функциональная роль в экосистемах

В верхних почвенных горизонтах, листовом опаде и моховом покрове коловратки (тип Rotifera) входят в число доминирующих групп микроскопических животных. Наблюдаемые при увеличении (рис. VII.I), эти организмы размером 0,2–0,4 мм передвигаются ползком, скольжением или плаванием. Движение обеспечивается быстрым биением ресничной короны (троха), похожей на вращающееся колесо структуры, которая дала названию типа («колесоносные»). Как и многие гидробионты почвы, они требуют для жизни водной плёнки. В оптимальных влажных условиях плотность популяций достигает 32 000 – 2 млн особей на квадратный метр. Описанное видовое разнообразие составляет около 2030 видов, однако реальное число, вероятно, значительно выше из-за широкого «загадочного разнообразия» – наличия морфологически сходных, но генетически обособленных видов.

Рис. VII.I: Коловратка рода Macrotrachela, ползучая. Этот род включает множество обычных свободноживущих бделлоидных видов, обитающих в почве и во мху.

Рис. VII.II: Коловратка вида Macrotrachela vanoyei в процессе питания; в верхней части тела хорошо видна ресничная корона.

Рис. VII.III: Бделлоидная коловратка рода Habrotrocha. Этот род, насчитывающий более 125 валидных видов, является одним из самых разнообразных среди бделлоидных коловраток.

Почвенные коловратки подразделяются на две основные группы с чёткими экологическими различиями. Наиболее распространены и разнообразны бделлоидные коловратки (Bdelloidea) (рис. VII.III), известные исключительным облигатным партеногенезом и способностью к ангидробиозу. Все примерно 460 описанных видов бделлоидов размножаются бесполым путём: самки продуцируют диплоидные яйцеклетки, развивающиеся в генетические клоны без оплодотворения. Самцы и половое размножение у этой группы никогда не наблюдались, что делает их уникальной моделью для изучения эволюции пола. Вторая ключевая адаптация – ангидробиоз – позволяет им переживать длительное высыхание, превращаясь в бочкообразный тун (клубень) с полностью остановленным метаболизмом.

Вторая группа – моногононтные коловратки (Monogononta) (рис. VII.IV, VII.V), преимущественно водные, хотя некоторые виды освоили наземные местообитания. Их жизненный цикл характеризуется циклическим партеногенезом: фазы бесполого размножения чередуются с половым процессом, в результате которого образуются устойчивые покоящиеся яйца. Такая стратегия сочетает быстрое наращивание численности посредством партеногенеза и возможность длительного переживания неблагоприятных условий. Репродуктивные стратегии обеих групп – облигатный партеногенез бделлоид и циклический партеногенез моногононт – фундаментально определяют их глобальное распространение и успех в динамичных и временных местообитаниях.

Рис. VII.IV-V: Неописанный вид наземной коловратки рода Colurella. Этот вид представляет одну из нескольких морфологически сходных и мелких форм моногононтных коловраток данного рода.

Подавляющее большинство почвенных коловраток являются микрофагами. Они питаются, соскребая бактериальные плёнки с поверхности частиц или фильтруя взвешенные в почвенной влаге бактерии, дрожжи, водоросли и детрит. Лишь немногие виды потребляют более крупные частицы, и только один известный хищник – Abrochtha carnivora – специализируется на охоте на других бделлоидных коловраток. Некоторые моногононты, например, роды Alberttia и Balatro, являются облигатными паразитами кольчатых червей, населяя полость тела дождевых червей и энхитреид, хотя их патогенное влияние изучено слабо. Сами коловратки служат важным кормовым объектом для хищных нематод, тихоходок, планарий и крупных инфузорий, формируя ключевое звено почвенной микропищевой сети.

Способность к ангидробиозу является краеугольным камнем выживания бделлоидных коловраток в изменчивых условиях. При высыхании они сокращаются, втягивая головной отдел и ногу, и входят в состояние глубокого анабиоза с неопределяемым уровнем метаболизма. Это обеспечивает устойчивость к полной десикации, экстремальным температурам и позволяет переживать периоды до 20 лет. Реактивация происходит в течение нескольких минут или часов после регидратации, что позволяет им мгновенно заселять эфемерные влажные местообитания, недоступные для менее устойчивых организмов.

Изучение и таксономическая идентификация почвенных коловраток сопряжены со значительными трудностями. Для точного определения многих видов, особенно бделлоид, необходимо наблюдение за живыми особями, поскольку ключевые диагностические признаки (форма троха, характер движения) проявляются только в активном состоянии. Их подвижное, часто «рывковое» поведение осложняет микроскопирование. Это делает исследования трудоёмкими и частично объясняет скудность данных об их конкретных экологических нишах и трофических предпочтениях. Несмотря на высокую численность, их общая биомасса в почве невелика, поэтому их вклад в процессы трансформации органического вещества и круговорот питательных веществ часто недооценивается.

Коловратки имеют значительное прикладное и коммерческое значение. Их способность эффективно утилизировать мелкодисперсные органические частицы (размером до 10 мкм), включая бактерии и микроводоросли, широко используется в аквакультуре и аквариумистике для биологической фильтрации и осветления воды. На станциях биологической очистки сточных вод они выполняют двойную функцию: потребляют взвешенные бактерии и способствуют флокуляции (образованию хлопьев) за счёт выделения слизи, улучшая осаждение активного ила. Кроме того, выступая как селективные фильтраторы, коловратки могут существенно влиять на видовой состав и динамику сообществ фитопланктона как в природных, так и в управляемых водных экосистемах.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.