Экологическая роль почвенных цианобактерий и водорослей: функции и значение в экосистемах

Фундаментальные различия и функциональное совпадение. Цианобактерии и водоросли представляют собой филогенетически различные группы организмов. Цианобактерии являются прокариотами, в то время как водоросли относятся к эукариотам. Несмотря на это коренное различие, обе группы являются фотоавтотрофами и осуществляют процесс фотосинтеза. Вследствие схожих экологических функций в почвенных системах их часто изучают совместно в рамках почвоведческих и экологических исследований, что позволяет получить интегральную оценку их роли.

Цианобактерии как экстремофилы и инженеры экосистем. Цианобактерии, исторически именуемые сине-зелёными водорослями, — это фотоавтотрофные прокариоты, фиксирующие атмосферный CO₂ и вносящие существенный вклад в круговорот углерода. Они демонстрируют исключительную устойчивость, способны к фотосинтезу в условиях крайней аридности, выживая при осадках менее 5 мм в год и многодесятилетних засухах. Это позволяет им колонизировать поверхность почв в большинстве регионов планеты, за исключением наиболее засушливых пустынь (см. рис. II.I, II.II и II.III). Их толерантность к высокой инсоляции дополнительно подчёркивает адаптацию к суровым условиям поверхности, где свет проникает лишь на 1-2 мм.

Рис. II.I: Городские почвенные корки из Кракова (Польша). На рисунках II.II и II.III показаны различные виды цианобактерий и диатомовых водорослей, обнаруженных в одном образце почвенной корки.

Рис. II.II: Нитевидные цианобактерии Oscillatoria sp., формирующие обширные покровы на городских почвах.

Рис. II.III: Слева — Oscillatoria sp. и диатомовые водоросли из городской почвенной корки; справа — одиночный маленький побег диатомовой водоросли Luticola sp.

Многофункциональность цианобактерий: фиксация азота и улучшение почвы
Помимо фиксации углерода, цианобактерии выполняют роль ключевых несимбиотических азотфиксаторов, критически важных для круговорота азота в природе (см. рис. II.IV, II.V). В агроэкосистемах, например, на рисовых полях, их деятельность обеспечивает поступление 10-25 кг азота на гектар ежегодно, поддерживая продуктивность. Другой значимой функцией является улучшение агрофизических свойств почвы: их рост способствует снижению плотности сложения, увеличению влагоудерживающей способности и гидравлической проводимости.

Рис. II.IV: Сообщество нитчатых цианобактерий Nostoc, образующих макроскопические колонии на влажной почве. Крупные сферические клетки — гетероцисты, специализированные для фиксации атмосферного азота и его трансформации в доступные для растений формы.

Рис. II.V: Нитевидная цианобактерия Nostoc edaphicum, формирующая сферические колонии. Зелёный цвет обусловлен хлорофиллом, синий — пигментом фикоцианином.

Распространение и разнообразие почвенных водорослей. Водоросли широко распространены в почвах, преимущественно в поверхностных слоях, но встречаются и в более глубоких горизонтах (см. рис. II.VI). Будучи облигатными фотоавтотрофами, они требуют света, однако около 700 видов могут обнаруживаться на глубине 15-20 см. Их вертикальному распределению способствуют деятельность дождевых червей и инфильтрация дождевых вод. Подвижные формы, включая некоторые диатомовые водоросли и цианофиты, способны к активной миграции к поверхности при условии неглубокого залегания.

Рис. II.VI: Водоросли, подобно цианобактериям, формируют макроскопические покровы на увлажнённых почвах: (а) покров из желто-зелёных водорослей (Xanthophyta) Vaucheria sp.; (б) коричневый покров, образованный диатомовыми водорослями.

Экологические функции и адаптации почвенных водорослей. Водоросли служат важным компонентом почвенной микрофлоры, выполняя роль резервуара биогенных элементов. Они усваивают неорганический углерод и азот посредством фотосинтеза и азотфиксации, влияют на структуру почвы и модулируют активность прочих почвенных организмов. Некоторые виды демонстрируют высокую устойчивость к десикации, хотя их выживаемость напрямую зависит от скорости высыхания. Кратковременные засушливые периоды переносятся легче, чем продолжительные (см. рис. II.VII).

Рис. II.VII: Морфологическое разнообразие зелёных водорослей (Chlorophyta), выделенных из загрязнённых тяжёлыми металлами почв: (а) Dictyococcus cf. varians; (б) Muriella decolour; (в) Chlamydomonas boldii в слизистой оболочке; (г) Stichococcus minor.

Водоросли как компоненты биологических почвенных корок. Являясь активными участниками формирования биологических почвенных корок (биокорок), водоросли совместно с бактериями и грибами стабилизируют минеральные частицы, предотвращают эрозию и подготавливают условия для сукцессии высших растений. Эти сообщества включают более 40 прокариотических и 100 эукариотических родов, наиболее часто представленных отделами Chlorophyta (Зелёные водоросли), Bacillariophyta (Диатомовые водоросли) и Xanthophyta (Жёлто-зелёные водоросли), реже — Euglenophyta и Rhodophyta (Красные водоросли).

Лишайники как симбиотические системы. Лишайники представляют собой не отдельные организмы, а классический пример симбиоза между грибом (микобионтом) и фотосинтетическим партнёром (фотобионтом), в роли которого выступают водоросли или цианобактерии. Этот симбиоз настолько интегрален, что формирует новое морфологическое и физиологическое целое. Свыше 18 000 видов лишайников заселяют экстремальные местообитания, от высокогорий до полярных пустынь. Они играют ключевую роль в первичном почвообразовании (педогенезе), медленно наращивая биомассу и обогащая субстрат органическим веществом после отмирания. Высокая чувствительность многих видов к загрязнению воздуха делает их ценными биоиндикаторами экологического состояния среды.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.