Немитохондриальные электрон-транспортные цепи растительной клетки

У растений, как и у других организмов, имеются системы окисления восстановленных пиридин- и флавиннуклеотидов не только с помощью терминальных оксидаз митохондрий, но и в редокс-цепях эндоплазматического ретикулума, плазмалеммы и цитоплазмы. В процессах окисления, катализируемых немитохондриальными оксидазами, не происходит образование АТР. К таким оксидазам относятся, например, Сu-содержащие ферменты – полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза. Медьсодержащие оксидазы способны восстанавливать оба атома молекулярного кислорода до Н₂О, чем напоминают цитохром с оксидазный комплекс, который также содержит медь. Однако они не содержат железа.

Для окисления аскорбиновой кислоты в дегидроаскорбиновую в растительных клетках имеется специальная аскорбатоксидазная система, способная осуществлять такое превращение. Функционирование этой системы обеспечивает окисление таких субстратов, как НАД(Ф)Н, восстановленная форма глутатиона и аскорбиновая кислота.

Полифенолоксидаза окисляет фенольные соединения (моно-, ди- и трифенолы) с образованием соответствующих хинонов. Именно активностью полифенолоксидазы объясняется потемнение поверхности разрезанного яблока или картофельного клубня, поскольку при ранениях растительных тканей этот фермент превращает фенолы в токсичные для патогенов хиноны, что препятствует распространению инфекции. Полифенолоксидаза участвует в окислении полифенолов и дубильных веществ, происходящем при скручивании и завяливании чайного листа, ее действием объясняется также потемнение плодов при сушке. Активность полифенолоксидазы возрастает в период старения тканей.

Свойство аутооксидабельности, т. е. прямого окисления кислородом, присуще лишь немногим органическим соединениям. Восстановленные флавины доступны быстрому прямому окислению молекулярным О₂. НАДН и НАДФН самопроизвольно кислородом не окисляются. «Самоокисляемость» позволяет флавинам некоторых ферментов переносить электроны непосредственно к О₂, а также создает основу для функционирования флавинов в реакциях гидроксилирования. В цитоплазме растительных клеток функционируют флавопротеиновые оксидазы, которые реагируют с О₂, образуя Н₂О₂.

Системы терминальных оксидаз в растениях (цитохромоксидаза, альтернативная оксидаза, аскорбатоксидаза, полифенолоксидаза, флавопротеиноксидаза) различаются по чувствительности к изменению парциального давления кислорода и температуры. Комплекс цитохром с оксидазы обладает высоким сродством к О₂ и поэтому активно функционирует при низком парциальном давлении кислорода. Однако его активность сильно меняется при колебаниях температуры. Флавопротеиноксидазы меньше зависят от температуры, но имеют более низкое сродство к О₂. Полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза занимают по этим характеристикам промежуточное положение.

В мембранах эндоплазматического ретикулума растительных клеток найдены электрон-транспортные цепи, в которых проявляется активность монооксигеназ. Используя восстановители (НАДН или НАДФН) и цитохром b₅ , они осуществляют реакцию десатурации– образования ненасыщенных жирных кислот из насыщенных:

В другой редокс-цепи цитохром Р₄₅₀, используя кислород, осуществляет реакцию гидроксилирования различных соединений:

Процесс гидроксилирования необходим для синтеза некоторых соединений, детоксикации ряда вредных метаболитов, которые теряют свою активность, и, наконец, для превращения нерастворимых в воде веществ в растворимые.

В плазматической мембране есть редокс-цепь, которая окисляет НАДФH и передает электроны через цитохром b₅₅₉, превращая его в супероксид-радикал. Эта НАДФH-оксидаза играет защитную роль в реакции сверхчувствительности при повреждении растительных клеток патогенами.