Дыхание и фотосинтез

В свете современных данных можно сделать следующее определение дыхания: дыхание – это совокупность координированных последовательно происходящих экзоэргических ОВ реакций, ведущих к их фиксированию в богатых энергией связях АТФ, используемых клеткой для выполнения работы.

Как и фотосинтез, дыхание складывается из отдельных групп последовательно происходящих реакций. У высших растений, например, можно выделить, по меньшей мере, две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную (цикл Кребса, пентозофосфатный окислительный цикл).

Углекислый газ образуется за счет декарбоксилирования органических кислот. Углерод дыхательного субстрата не соединяется непосредственно с кислородом воздуха. Кислород воздуха нужен как акцептор электронов, транспортируемых от восстановленных коферментов, доноров электронов и протонов. Место образования АТФ – сопряженные мембраны крист в митохондриях (и, вероятно, микротрубочки в цитоплазме).

Дыхание – поставщик энергии, главным образом в форме АТФ. Для гетеротрофных органов (корни, клубни, незеленые части стебля и др. органов) дыхание – единственный поставщик энергии. В зеленых клетках, как мы уже говорили, АТФ образуется еще и в процессе фотосинтеза.

Дыхание является одновременно и источником промежуточных ве- ществ для различных синтезов (рис 3.9).

Так пируват используется для синтеза аланина, ацетил-СоА, малат участвуют в синтезе сахарозы. В свою очередь ацетил-СоА служит важным исходным продуктом для синтеза многих веществ, таких как жирные кислоты, стероиды, АБК и др.

К образующимся в процессе гликолиза молекулам глицерина могут присоединятся три остатка жирных кислот и появляться жиры; если к глицерину присоединяются две жирные кислоты и одно фосфорилированное соединение образуются фосфолипиды – важные компоненты биологических мембран. Таким образом, можно отметить, что дыхание – это центральный процесс обмена веществ.

Рис. 3.9. Промежуточные продукты превращений при окислении углеводов в процессе дыхания

Дыхание регулятор разных процессов. Регуляторная роль дыхания хорошо видна на примере прорастания семян. Сначала при поглощении воды активируется дыхание, а уже потом семена начинают расти. Для их роста необходим строительный материал – органические вещества, а для их синтеза – АТФ и восстановленные коферменты. Интенсивность дыхания прорастающих семян в сотни раз больше, чем в покоящихся.

Концентрация АТФ и других макроэргических соединений влияет на скорость биосинтеза различных веществ. Чем больше содержание ацетил СоА, тем скорее может идти и синтез жиров. Существует тесная связь между активностью дыхательных ферментов (например, цитохромоксидаза) и синтезом хлорофилла.

В зеленых клетках одновременно происходит фотосинтез и дыхание. Сравнение суммарных выражений этих двух процессов:

показывает, что они являются противоположными (табл.3.2).

Таблица 3.2