Митохондрия как органелла синтеза АТФ

О строении митохондрий мы уже вели с вами разговор. Мембраны митохондрий состоят из белков (65–70 % сухой массы) и фосфолипидов и имеют полное соответствие со структурой универсальной мембраны.

На внешней мембране митохондрий расположены ферменты гликолиза, в матриксе – ферменты цикла Кребса и ферменты, катализирующие окисление жирных кислот. Из размещения ферментов можно заключить, что основная функция митохондрий – преобразование энергии сложных органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ. Однако, если все реакции фотосинтеза, главным образом, сосредоточены в хлоропластах, то разные этапы процесса дыхания происходят в разных частях клетки: в гиалоплазме, на эндоплазматическом ретикулуме, в ядрах, митохондриях. В связи с этим мембраны митохондрий легко проницаемы для большей части малых молекул и ионов. Например, пировиноградная кислота, образующаяся при разрушении глюкозы в гиалоплазме, легко проходит в митохондрию, где разрушается до СО₂ и воды в цикле Кребса.

В клетках зеленых растений обычно меньше митохондрий, чем в клетках животных, так как синтез АТФ идет и в хлоропластах.

Митохондрия, как и хлоропласт, является органеллой, имеющей все свойства живой материи для обмена веществ и энергией, движения, роста, размножения, раздражения, адаптации и т. д. Митохондрии могут размножаться делением с помощью перетяжки, и образуется из инициальных частиц. Инициальная частица образуется из митохондрий: мембрана митохондрий выпячивается, образуется «почка», которая затем отделяется. Инициальная частица быстро растет, а ее внутренняя мембрана образует маленькие складочки, расположенные перпендикулярно поверхности частицы. На этой стадии образования их уже называют промитохондриями. Промитохондрии быстро увеличиваются в объеме, складки внутренней мембраны дифференцируют в кристы. На этом формирование митохондрий заканчивается.

Как и хлоропласты митохондрии двигаются. Они собираются обычно в той части клетки, где в данное время требуется больше энергии. Например, при поглощении воды корневым волоскам митохондрии подходят к его поверхности, при делении ядра – к ядру.

В зеленых клетках растений митохондрии размещаются около хлоропластов. На поверхности хлоропластов иногда образуются выпячивания, с помощью которых хлоропласты могут соединяться с митохондриями. Это говорит о том, что в зеленых клетках растений фотосинтез и дыхание происходят согласованно.

В строении митохондрий и хлоропластов много общего. Так, обе органеллы окружены двумя мембранами, причем за счет выпячивания внутренней мембраны в матриксе в митохондриях образуют кристы, а в хлоропластах – тилакоиды стромы.

Как уже отмечалось, хлоропласты – это потомки сине-зеленых водорослей, которые в начале эволюции внедрились в гетеротрофные клетки. Митохондрии, в свою очередь, подобны некоторым примитивным бактериям.

Таким образом, в митохондриях имеется все предпосылки как структурные, так и функциональные, для осуществления процессов, связанных с запасанием энергии.

Окислительное фосфорилирование. На протяжении более чем 30 лет многочисленные исследования были направлены на выявление механизма, с помощью которого энергия, которая выделяется при переносе электронов, используется на синтез АТФ (фосфорилирование АДФ).

Были предложены за этот период три гипотезы: химического и конформационного сопряжений и хемоосмотическая гипотеза. Наибольшее распространение получила последняя, которую предложил в 1961 г. Митчелл. В отличие от двух первых эта гипотеза постулирует, что свободная энергия, которая образуется ОВ реакциями цепи переноса электронов, используется не для генерации высокоэнергетического соединения или высокоэнергетической конформации молекулы, а идет на образование высокоэнергетического состояния в форме электрохимического градиента ионов Н⁺ на внутренней митохондриальной мембране. В соответствии с теорией Митчелла протоны проходят из митохондриального матрикса во внешнее митохондриальное пространство, тогда как электроны от НАДН идут на ЭТЦ, встроенную в митохондриальную мембрану. Каждая пара электронов пересекает мембрану три раза, когда передается с одного переносчика к другому и в конечном счете к О₂ (рис 3.8).

Рис. 3.8. Образование АТФ в митохондриях (хемиосмотическая теория)

Перенос каждой пары ē по цепи от НАДН до О₂ приводит к переходу через митохондриальную мембрану шести протонов. В результате возникает электрохимический потенциал Н⁺ на внутренней мембране. Запасенная таким образом энергия используется для синтеза АТФ при обратном транспорте протонов через АТФ-азный комплекс.

Мембрана выполняет сопрягающую функцию: связывает два процесса – транспорт электронов и синтез АТФ. Каждое нарушение, вызывающее остановку транспорта электронов или увеличение проницаемости мембраны для протонов, приводит к нарушению синтеза АТФ и выделению освобождающейся в виде энергии тепла.

Таким образом, физиологический смысл транспорта электронов заключается в образовании электрохимического потенциала, который приводит к синтезу АТФ.

Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с транспортом электронов от дыхательного субстрата к кислороду воздуха, получил название окислительного фосфорилирования. Суммарное уравнение этого процесса можно записать так:

НАДН + Н⁺ + 3АДФ + 3Ф + 1/2О₂ →

НАД⁺ + 3АТФ + 4Н₂О.