Зависимость дыхания от внешних факторов

В отличие от других живых систем растения не могут хорошо стабилизировать свою внутреннюю среду, поэтому дыхание у них происходит в изменяющихся условиях окружающей среды. Последнее не может не оказывать заметного влияния на процессы дыхания.

Влияние газового состава среды: В атмосфере значительно больше кислорода (21 %), чем углекислого газа (0,045 %), поэтому в наземных растениях дыхание побегов только в исключительных случаях лимитируется недостатком О₂. Так, при снижении содержания кислорода в воздухе до 9 % проростки пшеницы выделяли СО₂ и поглощали О₂ почти с той же скоростью, как и в обычной атмосфере. Только при снижении содержания кислорода до 3 % происходило сильное снижение поглощения О₂. Интенсивность дыхания зависит не столько от газового состава окружающей среды, сколько от скорости поступления О₂ в ткани.

В корневой зоне часто наблюдается нехватка О₂, особенно на тяжелых, влажных и заболоченных почвах. Короткий анаэробиоз растения переносят без трудностей и быстро восстанавливают дыхание. Продолжительный анаэробиоз вызывает гибель растений.

В анаэробных условиях происходит гликолиз, а затем спиртовое (иногда молочно-кислое) брожжение. Накопление образующегося спирта приводит к повреждению клеточных мембран и их проницаемость к различным веществам увеличивается. Отсутствие в этих условиях цикла Кребса и пентозофосфатного цикла вызывает нехватку промежуточных продуктов, которые необходимы для синтеза веществ. Резко снижается синтез АТФ, так как для работы ЭТЦ дыхания нужен кислород; с другой стороны, изменение проницаемости внутренней мембраны митохондрий также приводит к ингибированию синтеза АТФ.

При нехватке кислорода СО₂ продолжает выделяться стой же скоростью, как и в аэробных условиях, что и приводит к увеличению дыхательного коэффициента. Этот пример отражает факт независимости процессов выделения СО₂ и поглощение О₂; эти процессы катализируются разными ферментами: поглощение О₂ зависит от активности оксидаз, а выделение СО₂ – от активности декарбоксилаз.

В растениях в анаэробных условиях вырабатываются разные приспособления. Например, развивается поверхностная корневая система. У сахарного тростника, растущего в условиях затопления, образуются придаточные корни на узлах, которые находятся вблизи уровня воды. У риса образуется специальная паренхима – аэренхима, которая содержит большие межклетники. Это облегчает транспорт газов и служит резервуаром кислорода, который необходим для дыхания тканей.

Большие дозы СО₂ подавляют и даже задерживают дыхание. Подавление дыхания в условиях высокой концентрации СО₂ связано с закрытием устьиц в листьях, а также ингибированием ферментов.

Влияние влажности. Большое влияние на интенсивность дыхания оказывают содержание воды в тканях растений или органах. От количества воды зависит размер устьичных щелей, через которые идет газообмен, коллоидное состояние протоплазмы, структура мембран, активность ферментов. Особенно сильно реагируют на изменение содержания воды в цитоплазме ферменты, активирующие О₂ воздуха, например цитохромоксидаза. Кислород воды участвует в окислении дыхательного субстрата. Увеличение оводненности ткани по-разному влияет на интенсивность дыхания разных органов растений. Например, сухие семена резко увеличивают интенсивность дыхания по мере увеличения их влажности. Это объясняется тем, что при влажности семян менее 16 %, очень мала активность дыхательных ферментов. Обратный процесс постепенного уменьшения интенсивности дыхания наблюдается при поспевании семян, связанное с их высыханием.

Листья, наоборот, уменьшают интенсивность дыхания при увеличении оводненности их клеток выше оптимального уровня. Это объясняется тем, что заполнение водой межклетников препятствует диффузии кислорода в клетку.

Влияние температуры. Дыхание происходит в широком диапазоне температур – от –25 ^оС до +50 – +60 ^оС. В основе зависимости дыхания от температуры лежит зависимость активности ферментов от этого фактора. Как известно, ферментативная активность характеризуется тремя кардинальными точками: минимальной, оптимальной и максимальной. Это правило распространяется и на дыхание. Минимальной считается температура, ниже которой дыхание в тканях не происходит, оптимальной – температура, при которой дыхание идет с наибольшей интенсивностью, а максимальной – та, выше которой дыхание прекращается. Для большинства растений минимальной является температура, близкая к нулю. Однако у многих деревьев дыхание идет довольно интенсивно при температуре –10 ^оС и даже –25 ^оС. Оптимальная температура +37 ^оС – +38 ^оС, максимальная – +50 ^оС – +60 ^оС.

Реакция дыхания на температуру зависит от происхождения видов: северные растения дышат интенсивнее при более низких температурах, а южные – при высоких.

Увеличение интенсивности дыхания по мере повышения температуры от нуля до оптимума объясняют увеличением активности ферментов. Таким образом, температура играет роль регулятора.

Причиной уменьшения дыхания при температурах выше оптимальных является разъединение ферментативных процессов, что приводит к накоплению вредных продуктов, которые повреждают мембрану. Высокие температуры вызывают деактивацию ферментов, набухание митохондрий, разрушение крист, что в свою очередь, нарушает транспорт электронов.

Если сравнить температурную кривую дыхания с таковой для фотосинтеза, то увидим, что у первой оптимум сдвинут в сторону повышенных температур (рис. 3.10).

Рис. 3.10. Сравнение температурных кривых фотосинтеза(1) и дыхания (2)

Поэтому при повышенных температурах соотношения дыхания и фотосинтеза нарушается. Интенсивность дыхания может даже превысить интенсивность фотосинтеза. Это приводит к частичному торможению роста и может вызвать снижение урожая.

Влияние температуры на интенсивность дыхания зависит от содержания воды в клетках. Увеличение температуры оказывает минимальное влияние на интенсивность дыхания при низкой влажности тканей (рис.3.11).

Рис. 3.11. Влияние температуры на интенсивность дыхания зерна пшеницы разной влажности: 1 – 14 %; 2 – 16 %; 3 – 18 %; 4 – 22 %

Таким образом, хранить семена надо при минимальном содержании воды в тканях.

Зависимость дыхания от температуры характеризуется коэффициентом Q₁₀ – это изменение реакции при увеличении температуры на 10 ^оС:

Который в обычных условиях равен 2–3.

Однако это правило действует только в зоне температур от 10 до 40 ^оС. Сильное охлаждение или нагревание тканей вызывает увеличение интенсивности дыхания, увеличение температурного коэффициента. При максимальной температуре скорость дыхания увеличивается в десятки раз, затем наблюдается снижение. В зоне минимальных температур также наблюдается вспышка дыхания. Это объясняется тем, что в зоне минимальных (или максимальных) температур в клетках накапливаются продукты неполного окисления дыхательного субстрата, например, спирты и другие вещества, инактивирующие дыхание.

Влияние химических и механических раздражителей. Экспериментальным путем установлено, что наблюдаются резкие изменения интенсивности дыхания при действии на растения ядовитых веществ, наркотиков. В малых дозах многие вещества стимулируют интенсивность дыхания в 1,5–3 раза, а в больших – подавляют. Стимулирующее действие на дыхание оказывают не только яды, но и некоторые безвредные вещества, взятые в больших концентрациях, например нейтральные соли щелочных и щелочноземельных металлов. Однако последние химические раздражители вызывают частичное повышение активности дыхания, которое затем возвращается к первоначальному уровню.

Раздражителями могут быть не только химические вещества, но физические и механические факторы. Так, простой изгиб или натирание листа на протяжении одной минуты увеличивало интенсивность дыхания (например, у лавровишневых в два раза). Наблюдается увеличение интенсивности дыхания в результате ранения растений, в частности например, во время сбора урожая.

Влияние света на митохондриальное дыхание до сих пор изучено недостаточно. Особенно тяжело изучать дыхание зеленых клеток, так как одновременно идущие процессы фотосинтеза имеют интенсивность в несколько раз большую. Кроме того, дышат не только ночью, но и днем.

Доказательством того, что на свету интенсивность дыхания увеличивается по сравнению с темнотой, впервые удалось показать в следующих опытах: сразу же после затемнения растений интенсивность дыхания на протяжении нескольких секунд было вдвое выше, чем в последующий период. Дальнейшие опыты показали, что интенсивность дыхания зависит и от качества света. При увеличении освещенности наземных листьев синими лучами наблюдали рост интенсивности дыхания. Красный свет не оказывает такого действия. Это связывают с тем, что флавиновые ферменты, входящие в состав электрон-транспортной цепи дыхания, поглощают синий свет и переходят в возбужденное состояние.

Увеличениеинтенсивности дыхания происходит и под действием ультрафиолетовых лучей, которые поглощаются тирозином, входящим в состав белковых молекул. Во всех указанных случаях свет является регулятором активности ферментов. Свет оказывает на дыхание и косвенное действие. Когда растения долго растут в темноте, в них наблюдается малая интенсивность дыхания из-за недостатка дыхательного субстрата, который образуется в процессе фотосинтеза.

Изменение дыхания в онтогенезе. Молодые растения и молодые органы дышат интенсивнее, чем старые. Особенно большая интенсивность дыхания растущих частей, так как для синтеза больших количеств веществ протопласт использует АТФ в количествах значительно превосходящих обычные условия жизнедеятельности. При помощи механизма обратной связи, клетка способна стимулировать образование АТФ в процессе дыхания в соответствии со своими потребностями. В проростках, кончиках корней, при распускании листьев дыхание, которое обеспечивает рост, в 3–10 раз больше дыхания в обычных условиях, которое поддерживает жизнедеятельность. По мере дифференцировки и поспевания тканей интенсивность дыхания снова может снижаться, например, в листьях снижается в 10 раз. Интенсивность дыхания в пересчете на целое растение сначала увеличивается, достигает максимума, которое совпадает с периодом максимального возраста, а затем падает. Эта зависимость известна под названием большой кривой дыхания. Если расчитать интенсивность дыхания не на целое растение, а на грамм массы, тогда получим постепенно уменьшающиеся величины. Например, интенсивность дыхания листьев капусты с возрастом уменьшается от 314 мг СО₂/100 г сырой массы·час в 3-х дневных растениях до 12 у 70-дневных.

С чем связано уменьшение интенсивности дыхания с возрастом? По мере развития и старения тканей относительное содержание целлюлозы, лигнина и других подобных веществ в ней увеличивается, увеличиваются вакуоли, содержащие запасные и ненужные вещества, и поэтому величина интенсивности дыхания на грамм массы уменьшается. Кроме того, в онтогенезе органа, организма изменяется количество живых дыхательных клеток. Сначала оно увеличивается, благодаря активному делению, а потом увеличивается количество отмирающих клеток, и дыхание тормозится.

Незадолго до начала процессов разрушения, которые связаны со старением, может наступить временная активация дыхания, которая получила название климактерического подъема дыхания. Во время этого периода в плодах запасается этилен, который активирует, вероятно, ферменты ЭТЦ, что и вызывает резкое увеличение интенсивности дыхания. Это привело к практическим выводам: сочные плоды многих культур (томаты, ананасы, бананы) помещают в атмосферу этилена, когда хотят ускорить их поспевание.

Таким образом, возрастные изменения интенсивности дыхания характеризуются большой кривой дыхания и выявляют собой связь между ростовыми процессами, количеством живых клеток, количеством дыхательного субстрата. Это общая закономерность.

С возрастом уменьшается не только интенсивность, но и эффективность дыхания – уменьшается соотношение Ф/О. Это значит, что меньше синтезируется АТФ и больше энергии рассеивается в виде тепла. Так, например, у 2-х дневных проростков пшеницы выделяется в виде тепла ~ 360 кал/кг, а у 6-ти дневных ~ 4 340 (при 25 ^оС).

Возраст влияет не только на качество дыхания, но также и на величину дыхательного коэффициента. Увеличение дыхательного коэффициента в этом случае объясняют заменой ферментативных систем. В результате при старении происходит переключение с одного дыхательного пути на другой. Так для молодых тканей характерен гликолиз (для меристем), для спелых – пентозофосфатный окислительный путь.