Защитно-приспособительные реакции растений против повреждающих факторов

Цель:Ознакомить с основными способами защиты растений против повреждающих факторов

План:

1 Приспособление растений к засухе

2 Механизмы защиты

1 Приспособление растений к засухе. Как уже отмечалось, благоприятное действие засухи состоит в том, что растения ис­пытывают недостаток воды или комплексное влияние обезво­живания и перегрева. У растений засушливых местообита­ний — ксерофитов — выработались приспособления, позволяю­щие переносить периоды засухи.

Растения используют три основных способа защиты: 1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания), 2) перенесение высыхания, 3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках.

Группа ксерофитов очень разнородна. По способности пере­носить условия засухи различают следующие их типы (по П. А. Генкелю):

1. Суккуленты (по Н. А. Максимову — ложные ксеро­фиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или сте­блях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо пере­носят обезвоживание. Корневая система распространяется ши­роко, но на небольшую глубину.

2. Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп.

а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь, вероника беловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, часто опушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, спо­собны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое ос­мотическое давление. Корневая система сильно разветвлена, но на небольшой глубине.

б) Полуксерофиты (гемиксерофиты — шалфей, резак и др.). Обладают интенсивной транспирацией, которая поддержи­вается деятельностью глубокой корневой системы, часто достигающих грунтовых вод.

Плохо переносят обезвожи­вание и атмосферную засуху. Вязкость цитоплазмы у них невелика.

в) Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль и др.). При­способлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей, но переносят лишь кратковременный недоста­ток воды в почве.

г) Пойкилоксерофиты (лишайники и др.) не способны регу­лировать свой водный режим и при значительном обезвожива­нии впадают в состояние покоя (анабиоз). Способны перено­сить высыхание.

Эфемеры-растения с коротким вегетационным пе­риодом, совпадающим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливых местообитаниях).

Изучая физиологическую природу засухоустойчивости ксе­рофитов, Н. А. Максимов (1953) показал, что эти растения не являются сухолюбивыми: обилие воды в почве способствует их интенсивному росту. Устойчивость к засухе заключается в их способности переносить потерю воды.

Растения-мезофиты также могут приспосабливаться к засу­хе. ]Изучение приспособлений листьев к затрудненным условиям водоснабжения (В. Р. Заленский, 1904) показало, что ана­томическая структура листьев различных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения, освещен­ности и т. д. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мель­че его клетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита па­лисадная паренхима и т. д. Такого рода закономерности изме­нений листового аппарата получили название закона Заленско­го. Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в условия худшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают более интенсивной транспирацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном де­фиците дольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процесс фотосинтеза, а с другой — способствует увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. Сле­довательно, возникновение ксероморфной структуры листьев - одно из анатомических приспособлений к недостатку воды, так же как заглубление устьиц в ткани листа, опушенность, толстая кутикула, редукция листьев и др.

Механизмы защиты.

Биохимические механизмы защиты предот­вращают обезвоживание клетки, обеспечивают детоксикацию продуктов распада, способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы. Высокую водоудерживающую способ­ность цитоплазмы в условиях засухи поддерживает накопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в ви­де гидратных оболочек значительные количества воды. Этому помогает также взаимодействие белков с пролином, концентра­ция которого значительно возрастает в условиях водного стресса, а также увеличение в цитоплазме содержания моносахаридов.

Устойчивость растений к болезням ос­нована на разнообразных механизмах защиты. В целом эти ме­ханизмы подразделяют на: 1) конституционные, т. е. присут­ствующие в тканях растения-хозяина до инфекции, и 2) индуцированные, или возникшие в ответ на контакт с парази­том или его внеклеточными выделениями.

Конституционные механизмы включают в себя: а) особенности структуры тканей, обеспечивающие механиче­ский барьер для проникновения инфекции; б) способность к выделению веществ с антибиотической активностью (напри­мер, фитонцидов); в) создание в тканях недостатка веществ, жизненно важных для роста и развития паразита.

Индуцированные механизмы устойчивости характеризуются реакцией растения-хозяина на инфекцию: а) во всех случаях усиливаются дыхание и энергетический об­мен растения, б) накапливаются вещества, обеспечивающие об­щую неспецифическую устойчивость (фитонциды, фенолы и продукты их окисления — хиноны, таннины и др.), в) создаются дополнительные защитные механические барьеры, г) возникает реакция сверхчувствительности, д) синтезируются фитоалексины. Общая стратегия защиты растения состоит в том, чтобы не допустить воздействия паразита на свои клетки или локализовать инфекцию и привести патогена к гибели.

При этом реакции растения на поражение некротрофами и биотрофами будут неодинаковыми. Защитой против токси­нов и экзоферментов некротрофа служит дезактивация их в клетках растения. Устойчивость к биотрофам создается с по­мощью механизмов распознавания паразита, включения реак­ции сверхчувствительности для образования зоны некроза, ли­шающей патогена жизненно необходимых компонентов пита­ния, и последующего уничтожения его в этой зоне с участием синтезированных в ответ на инфекцию фитоалексинов.

Устойчивость к некротрофам обеспечивают следующие ме­ханизмы: 1) детоксикация токсинов паразита (например, вик­торина — токсина возбудителя гельминтоспориоза овса устой­чивыми растениями овса, райграса и сорго); 2) потеря устойчивыми растениями чувствительности к специализиро­ванным патотоксинам; 3) связывание токсина у восприим­чивых растений с рецептором в плазмалемме хозяина, в ре­зультате чего наступает гибель клетки (у устойчивого сорта нет рецепторов, способных связывать токсин, и повреждение не на­ступает); 4) инактивация экзоферментов неспецифическими инги­биторами типа фенолов; 5) задержка синтеза экзоферментов паразита устранением (маскировкой) их субстратов (например, синтез пектиназы и пектинметилэстеразы, осуществляемый не­кротрофами лишь в присутствии субстрата — пектиновых ве­ществ, при поражении не происходит из-за усиления суберини-зации и лигнификации клеточных стенок растения-хозяина в месте поражения, что маскирует пектиновые соединения); 6) повреждение клеточных стенок паразита ферментами растения-хозяина — хитиназой, глюканазой и т. д.; 7) возможно, что в ответ на гидролитические ферменты паразита растения синте­зируют белки-антиферменты к ним.

Литература:2, т.2, с.93-105

Контрольные вопросы:

1 Как можно повысить засухоустойчивость растений?

2 Какие вещества в растении в экстремальных условиях способствуют возникновению защитно-приспособительных реакций?

3 Почему для зимующих растений вредны зимнее - весенние оттепели?