Эколого-физиологические основы дыхания растений

Цель:На основе знаний об электронном механизме окислительно – восстановительных реакций (курс химии), о процессах переноса электронов (курс физики), об источниках энергии для жизнедеятельности клетки сформировать понятия о механизме окислительного фосфорилирования, о строении и функциях митохондрий

План:

1Зависимость дыхания растений от условий среды и отдельных факторов

2 Физиологически активные вещества и ингибиторы

1 Температура Интенсивность дыхания увеличивается с повышением температуры, если она не достигает предела, при котором прекращается жизнедеятельность организма. Однако увеличение дыхательной активности под влиянием повышения температуры неодинаково не только у различных видов растений, но и у отдельных органов и тканей того же растения

Таблица - Влияние температуры на дыхание яровой пшеницы в различные

фазы развития

Влажность Интенсивность дыхания в значительной мере зависит от содержания в тканях воды. Это можно показать на примере изме­нения дыхательного газообмена зерна пшеницы при различном содер­жании в нем воды во время набухания.Таким образом, из таблицы видно, что с повышением содержания воды_в_зерне_интенсивность дыхания_возрастает. При созревании зерна, когда в нем происходит постепенное уменьшение воды, интен­сивность дыхания, наоборот, снижается.

Следовательно, интенсивность дыхания как при влажности зерна выше 18%, так и при набухании и созревании его резко повышается. Это явление связано с повышением газообмена тканей зародыша и. других частей зерна.

Условия водоснабжения растений также влияют на интенсивность дыхания. Так, 32—34-дневные растения сахарной свеклы, произ­раставшие в почве при 100, 60 и 39% ее влажности, наиболее интен­сивно дышали при недостаточном водоснабжении по сравнению с оп­тимальным и избыточным. Количество выделенного углекислого газа в пересчете на глюкозу, израсходованную при дыхании, на 100 см² листьев в час составляло: при наибольшем увлажнении — 0,68 мг, при среднем — 0,72 и при недостаточном- 1,30 мг (по А.Л. Курсанову).

Вегетирующие растения при недостаточном увлажнении почвы приобретают ряд засухоустойчивых признаков: увеличивается коли­чество устьиц на обеих сторонах листьев, повышается осмотическое Давление в клетках эпидермиса, активируется фотосинтетический ап­парат, больше накапливается ассимилянтов на единицу листовой площади. Однако преимущество остается за растениями, хорошо снаб­жавшимися водой.

И. М. Толмачев (1925) установил, что когда растения сахарной свеклы в некоторой мере обезвоживаются, что наблюдается с повыше­нием температуры воздуха (более 30°С) в полуденные часы, то они Переходят на анаэробное дыхание с интенсивным выделением СО₃. Это свидетельствует о депрессии фотосинтеза и активации процесса дыха­ния.

В результате недостатка воды в растении дыхательные ферменты

вызвать переход растений на обмен вещества но-ассимиляционным комплексом, что приводит к снижению урожай - %.

Минеральное питание оказывает значительное влияние на процесс дыхания растительных клеток. Так, доказано, что дефицит калия приводит к повышению интенсивности дыхания, а при внесении его в питательную среду дыхательный газообмен снижается, при этом углекислого газа выделяется значительно меньше, чем поглощается кислорода.

Интенсивность дыхания в зависимости от минерального питания обусловливается также и биосинтезом различных дегидрогеназ. Пос­ледние являются сложными белками, для формирования которых необходимы макро- (азот, фосфор, сера) и микроэлементы (медь, мар­ганец, молибден), поглощаемые корневой системой из почвы.

Таким образом, условия минерального питания создают определен-ную_основу и субстрат для важной физиологической функции дыхания .

Свет. Влияние света на интенсивность дыхания изучено еще недостаточно. Условия_осветления влияют как на интенсивность дыхания, так и на окислительно-восстановительный режим тканей. В листе на свету образуются активные восстановители (аскорбиновая кислота и др.), восстановительная активность тканей возрастает в течение Дня и снижается ночью, а кислотность в листьях уменьшается днем и увеличивается ночью; особенно возрастает в листьях в темные часы суток содержание лимонной кислоты. Опыты с ¹⁴СО₂ показали, что листья пшеницы поглощают СО₂ как на свету, так и в темноте, а листья ropоxa только на свету.

Влияние света на дыхание связано также с фотопериодической реакций-растений. Так, у растений короткого дня поглощение СО₂ постепенно возрастает в темноте и усиливается выделение его на свету.

Таким образом, действие света на дыхание очень сложно и связано со многими функциями и особенностями растений, внешними усло­виями, характером и направленностью обмена веществ.

Фотодыхание. Зависимое от действия света поглощение кислорода, сочетающееся с выделением СО₂, называют фотодыханием. Исследо­вания с применением изотопов кислорода показали, что большинство растений действительно дышит на свету и дыхание может протекать параллельно с процессом фотосинтеза. Фотодыхание с высокой по СО₂ компенсационной точкой установлено у большой группы высших растений (шпинат, подсолнечник, табак, пшеница, бобовые). У расте­ний с низкой по СО₂ компенсационной точкой явление фотодыхания почти не обнаруживается (сахарная свекла, кукуруза и другие расте­ния тропического происхождения).

Фотодыхание осуществляется в несколько этапов. Дальнейшее декарбоксилирование и превращение глицина в серии с выделением СО₂ происходит в митохондриях. Часть образовавшейся в пероксисомах глиоксилевой кислоты может мигрировать в хлоропласты и восстанавливаться до гликолевой кислоты. Установлено, что в естественных условиях на фотодыхание может расходоваться значи­тельная часть восстановительной силы. Считается, что продуктивность некоторых сельскохозяйственных растений может быть значительно повышена, если будет найден способ подавлять процесс фотодыхания, достигающий у некоторых растений значительных размеров. На фото­дыхание может расходоваться более 50% накопленной в процессе фотосинтеза восстановительной силы (А. Ленинджер).

Ионизирующее излучение. В настоящее время уделяется большое внимание действию ионизирующего излучения на рост и обмен веществ в тканях растений. К различным растениям (картофель, сахарная свекла, гречиха, конопля, кукуруза и др.) применялись различные дозы облучения — от 100 до 25 тыс. и выше рентген. Выяснилось, что семена различных растений и сортов неодинаково реагируют на дей­ствие γ-лучей. Установлено, что положительное действие облучения зависит от многих условий и прежде всего от его дозы.

Газовый состав среды. На интенсивность дыхания растений су­щественно влияет и газовый состав среды. Установлено, что с повы­шением концентрации кислорода в атмосфере интенсивность дыхания. Многих растительных тканей повышается, а при повышении концент­рации СО₂ — уменьшается. Градиент содержания кислорода и СО₂ влияет на градиент интенсивности аэробного дыхания мясистых органов: корнеплодов, клубней картофеля, плодов и др.

Исследования показали, что с повышением содержания в атмосфе­ре СО₂ значительно усиливается накопление органических кислот в тканях растений

Установлено также, что СО₂, фиксированный в темноте, использу­ется растениями на образование органических кислот. С изменением газового состава воздуха изменяется и интенсивность кислородного дыхания, соотношение активности отдельных ферментных систем и путь превращения глюкозы. При недостатке кислорода преобладают анаэробные процессы и гликолитический путь превращения глюкозы, а в условиях высокого содержания кислорода в воздухе может быть достаточно сильно выражен пентозофосфатный цикл превращения глюкозы, т. е. прямое окисление глюкозы без предварительного глико­лиза. Так, в хорошо аэрированных тканях листьев значительное место в катаболизме занимает пентозофосфатный распад глюкозы. Было также установлено, что при недостаточном доступе кислорода часто повыша­ется активность цитохромоксидазы, для которой характерно энергич­ное взаимодействие с молекулярным кислородом, а в условиях хоро­шей аэрации усиливается деятельность флавиновых оксидаз, которые менее активны в реакциях с кислородом (Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская). Наконец, было установлено, что как недостаточное содержа­ние кислорода, так и повышенное содержание СО₂ уменьшают дыха­тельную активность тканей растений.

2 Физиологически активные вещества и ингибиторы. Многие исследо­вания посвящены изучению действия физиологически активных ве­ществ на растительный организм в целом и, в частности, на функцию дыхания и рост. Так, изучение влияния гетероауксина β-индолилуксусной кислоты) на дыхание пшеницы с помощью меченой по ¹⁴ С глю­козы показало повышение общего уровня активности дыхания и усиле­ние пентозофосфатного превращения глюкозы по сравнению с гликолитическим путем превращения глюкозы.

Считают, что гликолитическая направленность дыхания способ­ствует синтезу ДНК, а следовательно; и делению клеток, тогда как пентозофосфатный путь превращения глюкозы, который приводит к образованию значительных количеств рибозы, активирует синтез РНК- Доказано, что масса сырого вещества клеток увеличивается пропорционально возрастанию содержания РНК. Считают, что аукси­ны активируют рост растений через непосредственное влияние их на синтез РНК.

Изучение действия ряда ингибиторов и ядов показало, что динитрофенол (ДНФ) полностью ингибирует транспортировку ауксинов в концентрациях, стимулирующих дыхание у растений подсолнечника. Значительно угнетали транспортировку ауксинов такие химические агенты, как иодацетат, фенилмеркурийхлорид, трийодбензойная кис­лота и др. Полярное движение ауксинов ингибируется теми же веще­ствами, что и дыхание.

Следовательно, создавая определенные внешние условия или влияя Сдельными факторами, можно направить процесс дыхания на макси­мальную продуктивность растений.

Литература:2, т.2, с.43-59

Контрольные вопросы:

1Каковы черты сходства и различия между реакциями горения и биологическим окислением – восстановлением?

2 Почему клетка не может использовать для процессов жизнедеятельности теплоту?

3 Как происходит неполное ( бескислородное) окисление глюкозы?

4 В чем состоит генетическая связь между процессами полного и неполного окисления?

5 Как использует клетка энергию окислительных процессов?