Физиология устойчивости

Цель:Ознакомить с природой устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды

План:

1Жароустойчивость и засухоустойчтвость растений

2 Холодоустойчивость и морозоустойчивость растений

1 На растительные организмы в те­чение жизни влияют неблагоприятные внешние условия: низкие и высокие температуры, засуха, чрезмерная инсоляция, избыток воды и солей в почве и т. д. При неблагоприятных условиях растения про­являют устойчивость к ним. Это приспособление их к условиям суще­ствования, сложившимся исторически. Познание природы устойчиво­сти растений очень важно как с теоретической, так и с практической точки зрения.

Жароустойчивость— способность 'растений выносить перегрев. Обычно при температуре 40°С и выше нормальные физиологические функции растения угнетаются, что вызывает отмирание клеток. Высокне температуры разрушают белково-липидный комплекс плазмалеммы протопласта, что приводит к потере осмотических свойств клетки. Но есть растения, которые переносят довольно высокие температуры.

Из цветковых растений наиболее жароустойчивы — суккуленты, некоторые кактусы и др. Представители семейства Толстянковые мо­гут выдерживать нагревание солнечными лучами до 55—65°С. Из куль­турных растений жаростойкостью обладают теплолюбивые растения южных широт — сорго, рис, хлопчатник, клещевина. Наиболее жаро­устойчивы некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии, живущие в горячих источниках при 70°С. У термофильных микроорганизмов жароустойчивость обусловливается высоким уровнем обмена веществ и повышенным содержанием в клетках РНК. Белок в комплексе с РНК становится более устойчивым к тепловой коагуляции. Жаростой­кость суккулентов обусловлена повышенной вязкостью цитоплазмы, большим содержанием связанной воды в клетках и пониженным обменом веществ. Многие мезофиты и ксерофиты хорошо переносят высокую температуру благодаря интенсивной транспирации, снижаю­щей температуру листьев. Кроме того, мезофиты обладают повышен­ной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом белка, что делает их более жароустойчивыми. В период образования генеративных орга­нов жароустойчивость у однолетних и двулетних растений снижается.

Засухоустойчивость — способность растений переносить значитель­ное обезвоживание клеток, тканей и органов, а также перегрев. Обезво­живание вызывает нарушение коллоидных и химических свойств ци­топлазмы ■— изменяются степень ее дисперсности и адсорбционная спо­собность. Синтез белка резко падает, так как активируется аденозин-трифосфатаза, разрывающая нити информационной РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Водный дефицит нарушает метаболизм, замедляет или останавливает рост растений, снижает их продуктивность. К наиболее засухоустойчивым растениям относятся «ксерофиты и мезофиты, произрастающие в сухом и жарком климате.

Засухоустойчивость, как и жароустойчивость, растений резко сни­жается с образованием у них генеративных органов.

Засуха — неблагоприятное сочетание метеорологических условий, I которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бы у £„ вает почвенная и атмосферная.

Таким образом, засухоустойчивость — это способность растений переносить засуху с наименьшим вредом для себя, а следовательно, с наименьшим снижением урожайности.

И.В.Мичурин, желая получить засухоустойчивые сорта, выра­щивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Взгляды на возможность формирования засухоустойчивости в онтогенезе являются основой так называемого закаливания растений. Засухоустойчивость растений изменяется также под влиянием удобрений: калийные и фосфорные удобрения повышают засухоустой­чивость, азотные, особенно в больших дозах, снижают. Заметное повышение засухоустойчивости некоторых сельскохозяйственных культур вызывают удобрения, содержащие микроэлементы (например, цинк и медь). Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П.А.Генкель - предложил подвергать закаливанию наклюнув­шиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, под­вергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устой­чивость к засухе.

Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците ха­рактеризуются синтетической направленностью в работе своих фер­ментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролити­ческая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной систе­мой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустой­чивости растений

Последние работы по засухоустойчивости характеризуются углуб­лением изучения внутреннего биохимизма и стремлением направлен­но изменять природу растения, повышать сопротивление его засухе.

2 Холодоустойчивость — способность растений длительное время пе-реносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С). Она свой- ственна растениям умеренной полосы. К холодоустойчивым культу­рам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропи­ческие растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С / повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.

Основная причина гибели теплолюбивых растений от действия низ­ких положительных температур прежде всего связана с дезорганиза­цией обмена нуклеиновых кислот и белков, нарушением проницаемо­сти протоплазмы (повышением ее вязкости), прекращением тока ассимилятов и накоплением токсических веществ в клетке. устойчивость определяется способностью растений сохранять нормальную структуру протоплазмы и изменять обмен веществ в период охлажде­ния и последующего повышения температуры.

Повышению холодоустойчивости растении способствуют внесение калийные удобрения, повышенная влажность воздуха и хорошая ос-вещенность. Эффективным методом закаливания растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до —5 С ^™И? ч ®SLT™ в_течение месяца, в остальное время суток проросшие ^семена выдерживают при 15—20°С. Повысить холодоустойчивость рас­тений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, ар­бузы, дыни) на холодоустойчивые подвои. (тыква)

Морозоустойчивость — способность растений переносить темпера­туру ниже 0°С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, не­чувствительные к морозам; у многолетних — защищенные слоем зем­ли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и дре­весных пород ткани под действием морозов могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.

Поврежденные морозом растения имеют вид как бы обваренных, они утрачивают тургор, листья их буреют и засыхают. При оттаивании клубней картофеля или корнеплодов сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Такое явление длительное время объясняли раз­рывом клеточных стенок под влиянием льда, образующегося в тканях растений. Однако установлено, что лед образуется главным образом в межклетниках и клеточные стенки остаются неповрежденными. Ги­бель растений под влиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте,- его коагуляцией. Физико-химические изменения протопласта происходят вследствие оттягивания воды об­разующимися в межклетниках кристаллами. Кроме того, протопласт подвергается сжатию со стороны растущих в межклетниках кристалл лов. В результате происходит необратимая денатурация_коллоидов протопласта клеток и отмирание тканей. Если льда образуется немного, то после оттаивания растение может остаться живым. Так, в лис­тьях капусты, выдержанных при температуре —5—6°С, образуется некоторое количество льда, воздух из межклетников вытесняется, и листья становятся прозрачными. Однако образование льда в меж­клетниках неопасно и после оттаивания листья возвращаются в нор­мальное состояние.

И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения — первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки,— вторая фаза закали­вания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием Сахаров, накопившихся в клетках, изменяются био­коллоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.

На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию) в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором перехода растений в период покоя (белая акация, береза)/У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накап­ливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защит­ных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультра­структуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пше­ницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают

морозы до 2О°С.

Литература:2, т.2, с.107-122

Контрольные вопросы:

1 Как можно повысить засухоустойчивость растений?

2 Почему в первой фазе закаливания нужны свет и низкая положительная температура?

3В чем заключается прямое и косвенное действие высоких температур на растений?