ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ

Тип яйцеклетки у птиц –полилецитальная, резко телолецитальная яйцеклетка.

Тип дробления зиготы -неполное (частичное, меробластическое) дробление(дробление ограничено лишь малой частью зиготы на анимальном полюсе, остальная часть зиготы не подвергается делению – нераздробившийся желток).

Тип бластулы – дискобластула: бластомеры располагаются в форме диска, лежащего на массе желтка (на перибласте).

Гаструляция в дискобластуле происходит в две фазы:

· деламинация

· иммиграция

Первая фаза гаструляции - деламинация заключается в расщеплении клеточной массы бластодиска на 2 листка: гипобласт (первичная энтодерма) и эпибласт(первичная эктодерма)(Рис.14).

Рис.14. Деламинация:

1. эпибласт; 2. бластоцель; 3. гипобласт; 4. 5. – нераздробившийся желток.

Клетки внутреннего листка - гипобласта - смыкаются в правильную однослойную пластинку. Наружный слой бластодиска – эпибласт – клеточный пласт из более высоких призматических клеток. Центральный утолщенный участок бластодиска, состоящий из эпибласта и гипобласта, называется зародышевым щитком. Из зародышевого щитка образуется тело самого зародыша.

Вторая фаза гаструляции – иммиграция связана со сложным перемещением клеток эпибласта сначала к заднему (хвостовому) концу зародыша (рис.15). Клетки движутся двумя потоками по краям зародышевого диска, оба потока сталкиваются в хвостовом отделе у медианной (средней) линии, сливаются и затем направляются вперёд, к головному концу, образуя утолщенной клеточный тяж по средней лини – первичную полоску. Передняя расширенная часть первичной полоски называется первичный (гензеновский) узелок.Вдоль первичной полоски образуется углубление – первичная бороздка. Из первичной полоски клетки выселяются и вначале встраиваются в первичную энтодерму, раздвигая клетки гипобласта. Так формируется энтодерма зародыша. Далее клетки мигрируют из первичной полоски в обе стороны от неё, и встраиваются между первичной эктодермой и энтодермой, образуя средний зародышевый листок, - мезодерму. В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы – эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима выселяется из всех зародышевых листком, главным образом из мезодермы.

Рис.15. Перемещение клеточных потоков

Из материала первичного узелка через первичную ямку мигрируют клетки, образующие клеточный тяж по средней линии зародыша – хорду.

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов, которые располагаются по оси симметрии тела.

Комплекс осевых органов включает:

• нервную трубку

• хорду

• параксиальную мезодерму

• кишечную трубку.

Нервная трубка формируется из первичной эктодермы под влиянием сигнальных молекул, вырабатываемых клетками хорды, таким образом хорда является первичным индуктором нейроэктодермы. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией (рис.16). В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется утолщение – нервная пластинка. В нервной пластинке образуется углубление – нервный желобок, а по краям желобка утолщения – нервные складки. При смыкании нервных складок формируются нервная трубка и нервные валики (нервные гребни).

Из нервной трубкиобразуется центральная нервная система. Клетки нервного гребня активно мигрируют и дают начало периферической нервной системы, и некоторым другим структурам (мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты диффузной эндокринной системы, клетки-меланоциты).

Остальная зародышевая эктодерма (эпидермальная эктодерма)является источником развития эпителия кожного покрова и его производных.

В мезодерме дифференцируются следующие части (рис.17):

• сомиты (параксиальная мезодерма), которые располагаются справа и слева от нервной трубки и хорды;

• нефротомы (сегментные ножки, промежуточная мезодерма), лежащие латеральнее сомитов;

• спланхнотомы (латеральная мезодерма), наиболее латерально расположенные участки мезодермы.

Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы.

Сомиты далее дифференцируются на:

· дерматом, из которого формируется соединительнотканная часть кожи – дерма;

· миотом, из которого развивается скелетная мышечная ткань;

· склеротом– источник развития тканей скелета.

Нефротом служит источником для развития мочевыделительной и половой систем.

Спланхнотомы не сегментируются и расслаиваеюся на два листка – париетальный листок, прилежащий к эктодерме (соматическая мезодерма), и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме (спланхническая мезодерма). Между париетальным и висцеральным листками формируется целомическая полость. Из листков спланхномезодермы происходит образование эпителия серозных оболочек – брюшины, плевры, перикарда.

Из мезенхимы развиваются:

· кровь и лимфа;

· сосуды;

· кроветворные органы;

· соединительная ткань;

· гладкая мышечная ткань.

Из энтодермы образуется эпителий кишечной трубки.

Внезародышевые (провизорные) органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития, когда зародыш приобретает способность к самостоятельному существованию. Внезародышевые органы формируются из внезародышевых частей

Внезародышевые органы у птиц:

· амнион;

· серозная оболочка;

· желточный мешок;

· аллантоис.

Зародыш птиц первое время распластан из поверхности желтка, но в дальнейшем формируется туловищная складка. При этом все четыре листка (эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы) подгибаются под зародыш.

Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша (рис.18). Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой. При этом формируются заполненный жидкостью пузырь – амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.

Желточный мешок образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки. Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, которые продуцируются энтодермальными клетками (желточной энтодермы), и используется зародышем для питания.

Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).

Аллантоис возникает в виде полого выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего его снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. Аллантоис разрастается, приближается к серозной оболочке и снабжает её сосудами. Функции аллантоиса:

· аллантоис представляет собой мочевой мешок зародыша, где собираются продукты метаболизма;

· участие в газообмене.