ТРЕТЬЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОНА

На 14-15–й день жизни эмбриона происходи вторая стадия гаструляции, которая происходит по механизму иммиграции.

Клетки, иммигрирующие в зоне гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, первоначально растущий под эпибластом по направлению к головному концу по срединной линии зародыша. Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. В период регрессии первичная полоска укорачивается, что приводит к перемещению первичного узелка в каудальном (хвостовом) направлении и, следовательно, росту хорды в этом направлении.

Роль хорды в процессе развития:

• хорда - ось будущего позвоночника

• хорда - первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки.

• nucleus pulposus

Формирование комплекса осевых зачатков, нейруляция и дифференцировка зародышевых листков при развитии млекопитающих происходит аналогично тому, как это происходит при развитии птиц.

В ходе образования нервной трубки после смыкания нервных валиков образуется нервный гребень (нервный крест), дающий начало целому ряду структур и клеток, в частности периферической нервной системе, мозговому веществу надпочечников и др. (перечислены в таблице ).

Под индукционным влиянием хорды и нервной трубки сомит дифференцируется на дерматом, миотом и склеротом (вентро-медиальная часть сомита). Из миотома (внутренний слой клеток дорсолатеральной части сомита) развивается скелетная мускулатура. Дерматом наружный слой клеток дорсолатеральной части сомита) даёт начало соединительной ткани кожи – дерме. Клетки склеротома направленно мигрируют в места окончательной локализации и дифференцируются в клетки хрящевой и костной ткани, формируя позвонки, рёбра, лопатки – осевой скелет.

Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань, образована Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно из висцерального листка спланхнотома. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и структур:

· кровь;

· все типы соединительной ткани;

· гладкая мышечная ткань,

· кровеносные сосуды и эндокард сердца;

· микроглия центральной нервной системы.

Первые кровеносные сосуды и очаги (островки) кроветворения обнаруживаются в стенке желточного мешка.

Кровеносные сосуды врастают в хориональные ворсинки, которые с появлением сосудов становятся третичными(такие ворсинки появляются на 3-й неделе эмбрионального развития).

С 20-го дня эмбриогенеза начинается обособление тела зародыша от внезародышевых оболочек - образуется туловищная складка.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА:

• амнион

• желточный мешок

• аллантоис

• хорион

• плацента

Амнион

Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша.

Функции амниона:

• создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;

• защита от механических и гравитационных стрессов;

• предотвращает слипание плода с окружающими тканями.

Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности заполнен 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).

Желточный мешок

Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой.

У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7-8 недель).

Функции желточного мешка:

· стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3-й неделе развития);

· стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов).

· после 7-8 недели подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте.

Аллантоис

Аллантоис развивается на 16-17-е сутки в виде небольшого выроста задней стенки желточного мешка, поэтому имеет те же оболочки, что и желточный мешок: внезародышевая энтодерма изнутри и внезародышевая мезодерма снаружи. Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды, которые он подводит к хориону. Таким образом, аллантоис выполняет ту же функцию, что и регрессирующий желточный мешок – они играют роль проводников и направляют рост сосудов плода к плаценте. На втором месяце эмбрионального развития аллантоис редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря.

Хорион

В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7-8-е сутки), период образования ворсинок (до 50-х суток), период котиледонов (с 50 по 90-е сутки).

Зрелый хорионобразован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками, покрытыми трофобластом. Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион.Остальную поверхность составляет гладкий хорион. Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок. Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок. Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками. Обычно стволовые ворсинки являются якорными.

Плацента

Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3-6 неделям беременности.

Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов: плодной части (хорион с ворсинками) и материнской части.

Плодная часть плаценты– ворсинчатый хорион (хориональная пластина с ворсинками). Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери.

Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочки матки, которая называется эндометрием. Эндометрий, кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают:

• Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации;

• Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16-й нед.)

• Decidua basalis (основная), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.

Итак, материнская часть плацента представлена:

• базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия;

• лакунами, заполненными материнской кровью.

Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер.Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода (рис. ):

• эндотелий капилляра плода;

• базальная мембрана в стенке капилляров плода;

• соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами);

• базальная мембрана трофобласта;

• цитоторофобласт;

• симпластотрофобласт.

Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Котиледон образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками), отходящими от базальной пластинки (рис. )

К концу беременности плацента имеет форму диска.

Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик.

Функции плаценты:

• трофическая - из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны;

• дыхательная- транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери;

• выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери;

• защитная - препятствует развитию иммунного конфликта, проникновению лекарственных веществ – барьер не абсолютный;

• эндокринная – здесь происходит синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ (хорионический гонадотропин, прогестерон, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксин и другие), имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода.

Таблица 2

Гематоплацентарный барьер не является абсолютным и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней (таблица 3)

Таблица 3

ТИПЫ ПЛАЦЕНТЫ млекопитающих(рис.):

• Эпителиохориальная (пример – плацента свиньи):ворсинки хориона проникают в углубления слизистой оболочки (маточные железы), не разрушая их;

• Десмохориальная плацента (копытные):ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью эндометрия матери;

• Эндотелио- (вазо-)хориальная (хищники) плацента:ворсинки хориона контактируют со стенкой сосудов эндометрия матери, не разрушая стенки.

• Гемохориальная плацента (плацента человека):ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную ткань, стенки сосудов матери и омываются кровью, заполняющие лакуны.

Таблица 4