Контактные взаимодействия

Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера:

• лучистый венец, из нескольких слоёв рыхло расположенных фолликулярных клеток;

• прозрачную оболочку;

• плазматическую мембрану (оолемму) яйцеклетки.

Сперматозоид довольно легко преодолевает лучистый венец, поскольку между его клетками нет прочных связей.

Более существенным барьером для сперматозоида является блестящая оболочка. При контакте с блестящей оболочкой сначала происходит связывание и прикрепление сперматозоида с рецепторами блестящей оболочки ZP2,. Благодаря рецепторам это прикрепление является видоспецифическим: сперматозоид и яйцеклетка должны обязательно принадлежать к одному виду млекопитающего.

После прочного связывания сперматозоида с ZP3 наступает акросомная реакция: мембрана акросомы во многих местах сливается с плазматической мембраной спермия в передней части головки, ферменты акросомы выделяются и расщепляют компоненты прозрачной оболочки, обеспечиваяпроникновение сперматозоида через образовавшийся канал к плазматической мембране яйцеклетки. Активные движения хвостика позволяют сперматозоиду мигрировать через прозрачную оболочку за 5-10 мин.

Касание одного из сперматозоидов оолеммы (плазматической мембраны яйцеклетки) приводит к образованию на поверхности воспринимающего бугорка. Оолемма содержит систему рецепторов, благодаря которым становится возможным слияние плазматических мембран головки сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего головка спермия внедряется в ооплазму (в ооплазму входят только ядро сперматозоида и его центриоли).

Одновременно с началом взаимодействия двух гамет в яйцеклетке происходит кортикальная реакция,запускаемая быстрым повышением концентрации ионов кальция. Содержимое кортикальных гранул яйцеклетки выделяется в перивителлиновое пространство (пространство между оолеммой и блестящей оболочкой). Ферменты кортикальных гранул расщепляют рецепторы ZP2 и модифицируют ZP3, при этом блестящая оболочка теряет способность связывать другие спермии и блокирует акросомную реакцию других спермиев – формируется твердая оболочка оплодотворения, непреодолимая для спермиев. Оолемма также приобретает новые свойства, в том числе отрицательный заряд, отталкивающий спермии. Таким образом, оболочка оплодотворения обеспечивает блок полиспермии. Предупреждение полиспермии создаёт условия для наступления нормальной беременности.

Проникновение сперматозоида запускает завершение 2-го мейотического деления овоцита. В телофазе II формируются ядерные оболочки и образуются два гаплоидных ядра. Одно из них, окруженное тонким слоем цитоплазмы отделяется от овоцита в виде второго полярного тельца. Другое ядро, оставшееся в овоците, теперь называется женским пронуклеусом. Ядро проникшего сперматозоида также претерпевает ряд преобразований и набухает, формируя мужской пронуклеус. Оба пронуклеуса и центриоли сперматозоида перемещаются к центру ядра. В каждом из них начинается подготовка к митозу (конденсация и перестройка хроматина), происходит удвоение ДНК. После сближения их ядерные оболочки исчезают, а уже удвоенные хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. Формируется общее митотическое веретено и начинается первое деление дробления.

Результат оплодотворения– образование зиготы.