Особенности анаэробного дыхания

Как показано выше, окислительное фосфорилирование служит гораздо более выгодным механизмом запасания энергии, чем субстратное фосфорилирование. Поэтому неудивительно, что в ходе эволюции возникла возможность реализации окислительного фосфорилирования в анаэробных условиях. В этом случае конечным акцептором электронов выступает не молекулярный кислород, а какие-либо окисленные либо частично окисленные соединения и ионы: нитраты, сульфаты, карбонаты, фумарат, сера, возможно, ионы трехвалентного железа. Подобные процессы и называют анаэробным дыханием, желая подчеркнуть, что в них реализуется транспорт электронов по компонентам дыхательной цепи, но не принимает участия молекулярный кислород.

Чаще всего анаэробное дыхание осуществляется в клетках бактерий, хотя, например, фумаратное дыхание (восстановление фумарата в электронтранспортной цепи) обнаружено в клетках факультативно-анаэробных червей и даже млекопитающих. Фумаратное дыхание сравнивают с брожением, поскольку и донорами, и акцепторами электронов в этом процессе являются органические вещества. Однако следует учитывать, что электроны, восстанавливающие фумарат, уже прошли часть пути по дыхательной цепи и обусловили создание протонного градиента на мембране. Поэтому становится возможным окислительное фосфорилирование, и восстановление фумарата следует относить к анаэробному дыханию.

Все клетки, способные к анаэробному дыханию, обладают дыхательной цепью и, как правило, содержат цитохромы. В большинстве случаев неорганические акцепторы электронов включаются в дыхательную цепь на уровне цитохромов b или c (из-за значений их окислительно-восстановительных потенциалов). Поэтому фосфорилирование в комплексе III, как правило, не происходит и выход АТР меньше, чем при использовании О₂.

Донорами электронов в анаэробном дыхании могут служить как ор-

ганические, так и неорганические субстраты. В зависимости от используемого акцептора электронов различают нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, фумаратное, «железное» дыхание. В табл. 12.2 перечислены представители этих типов дыхания, а также образующиеся продукты.

Большинство представленных в табл. 12.2 бактерий играет огромную роль в природе и хозяйственной деятельности человека, участвуя в круговороте азота и серы, определяя плодородие почв, формируя месторождения полезных ископаемых и метана. Нельзя не учитывать и негативную деятельность многих из перечисленных бактерий, связанную с накоплением нитритов в почве, анаэробной коррозией железа и др.