Кислородная стоимость и механическая эффективность работы дыхания

Работа дыхания связана с потреблением О₂ дыхательными мышцами, осуществляющими эту работу. В покое работа дыхательных мышц минимальна, так как дыхательный объем минимален, частота дыхания близка к оптимальной, а выдох осуществляется пассивно — без активного участия мышц. В этих условиях работа дыхания расходует лишь очень малую часть общего количества потребляемого организмом О₂ .

Потребление О₂ дыхательными мышцами в покое находится в пределах 4—8 мл О₂/мин что составляет лишь 2—3 % общего потребления кислорода. Таким образом, затраты кислорода на 1 л вентиляции достигают 0,5—1,0 мл. Калорическая стоимость 1 л вентилируемого воздуха — 0,22—0,24 ккал/л воздуха.

Увеличение дыхательного объема и частоты дыхания во время работы требует участия большого числа дыхательных мышц и усиления их активности (силы сокращения). В результате общая кислородная стоимость работы дыхания возрастает; прогрессивно увеличивается потребление 0₂ на каждый литр вентилируемого воздуха (рис. 90), т. е. повышается энергетическая стоимость работы дыхания.

Рис. 90. Кислородная стоимость дыхания при разной легочной вентиляции (Р. Шефард. 1969). С увеличением легочной вентиляции кислородная стоимость дыхания (нижняя кривая) растет, а потребление О₂ на единицу легочной вентиляции (верхняя кривая) снижается и достигает критической точки. Сверх того «критического» уровня вентиляции кислород, потребляемый дыхательными мышцами на каждый литр легочной вентиляции, превышает прирост потребления О₂, который постигается за счет дополнительной вентиляции

По мере увеличения мощности работы все более значительная часть от общего количества потребляемого организмом кислорода расходуется на работу дыхания. Когда при очень тяжелой мышечной работе максимально возможная рабочая легочная вентиляция приближается к 130—160 л/мин, потребление О₂ дыхательными мышцами достигает 500 мл в 1 мин, т. е. кислородная стоимость дыхания превышает 15 % от общего потребления 0₂ организмом. Количество кислорода, расходуемое дыхательными мышцами на 1 л вентиляции, составляет при этом 3—4 мл против 0,5—1,0 мл в покое.

Даже при самой тяжелой мышечной работе возможности дыхательного аппарата не используются целиком. В пользу такого заключения свидетельствует ряд фактов. Известно, что во время максимальной работы человек может произвольно увеличивать легочную вентиляцию сверх «спонтанной», непроизвольной, вентиляции, обеспечивающей хинную работу.

Максимальная рабочая вентиляция, т. е. наибольший уровень непроизвольной легочной вентиляции, регистрируемый при самой тяжелой работе, составляет лишь 2/г от максимальной произвольной гипервентиляции. Последняя указывает на предельные возможности дыхательного аппарата.

Разность между максимальной произвольной гипервентиляцией и максимально достижимой непроизвольной («спонтанной») рабочей вентиляцией называется легочным резервом (Д. Хермансен). У молодых мужчин он составляет в среднем около 60 л/мин, а максимально — до 80 л/мин. С возрастом легочный резерв уменьшается — до 20—30 л/мин у старых людей.

Эти факты дают основание считать, что предельная легочная вентиляция при выполнении мышечной работы не лимитируется возможностями дыхательных мышц или механическими свойствами дыхательного аппарата.

Максимальная рабочая вентиляция близка к критическому уровню легочной вентиляции (порядка 120 л/мин). Увеличение вентиляции сверх этого уровня неэффективно. При повышении легочной вентиляции сверх критического уровня дыхательные мышцы увеличивают потребление 0₂ настолько, что весь достигнутый при этом прирост в доставляемом организму 0₂ используется только самими дыхательными мышцами.

В результате основные рабочие мышечные группы не получают дополнительного количества 0₂. Более того, при значительном превышении критического уровня потребление 0₂ дыхательными мышцами может стать таким, что снабжение кислородом основных рабочих мышц и других активных тканей уменьшится, в результате чего снизится общая физическая работоспособность.

Точное определение механической работы и кислородной стоимости дыхания весьма сложно. Поэтому данные о механической эффективности дыхания, т. е. об отношении выполненной работы дыхания к расходованному кислороду (калорической стоимости), у разных исследователей сильно различаются — от нескольких процентов до 20—25%. Последние цифры близки к механической эффективности обычной мышечной работы.

Выше уже отмечалось, что работа дыхания для поддержания одинаковой легочной вентиляции у курящего человека больше, чем у некурящего. Соответственно кислородная стоимость работы дыхания у первого в несколько раз выше, чем у второго (рис. 91).

Рис. 91. Кислородная стоимость легочной вентиляции у курящих людей в покое (заштрихованный столб слева) и при околомаксимальной аэробной работе (серые столбики) (по Р. Шсфарду, 1966: А. Роде и Р. Шефарду. 1971)

Дополнительная кислородная стоимость вентиляции может отнимать значительное количество кислорода, потенциально предназначенное для основных работающих мышц. Хроническое курение может увеличить кислородную стоимость вентиляции до уровня, при котором она может ограничивать способность человека выполнять тяжелую аэробную работу.