Речная морфология как определяющий фактор экологии рек

Как уже отмечалось, в неизменных речных системах гидрогеоморфологические процессы создают сложные среды, которые очень неоднородны как во времени, так и в пространстве. Это изменчивая мозаика русловой, пойменной и подземной сред обитания обеспечивает пропитание и место обитания различным видам растений и животных как водным, так и прибрежным, жизненные циклы которых развиваются в соответствии с высоко динамичной и гетерогенной средой (Stanford and others, 1996).

Таким образом, тип реки или поймы может рассматриваться как геоморфологический шаблон, определяющий не только плановые очертания русла, но и динамику ландшафта в пойме, таким образом, определяя шаблон ареала, доступного для организмов. Гидрология и морфология взаимодействуют, создавая условия для роста прибрежной растительности и определяя экологию речной системы через создание изменчивой мозаики ареалов.

Нетронутые речные системы весьма разнообразны и включают совокупность водных, прибрежных и подземных сред обитания. Многообразие ареалов зависит от типа реки или поймы, который определяет темпы, с которыми среды обитания меняются в пространстве и времени.

Пространственная изменчивость находит свое отражение в наличии глубоководий и мелководий, песчаных и гравийных подземных сред, участков старого леса и молодой растительности, быстрин и участков с медленным течением, холодных или прозрачных ручьев и более теплых или более мутных основных потоков, сухих гравийных отмелей и илистых заболоченных земель и т. п.

Временная изменчивость речных ареалов связана с различными сроками: суточные (день-ночь) циклы влияют на температуру воды; в сезонном масштабе циклы наводнений ведут к затоплениям поймы и изменениям взаимосвязи реки с ее вторичными водными средами обитания (пруды, болота, рукава), в то время как лиственные деревья сбрасывают листву, способствуя формированию органического детрита; в геоморфологическом масштабе, который определяется типом реки, создаются и уничтожаются ландшафтные формы, что изменяет мозаику сред обитания.

Отметим, что концепция изменяющейся мозаики сред обитания неявно включает в себя как временную (изменяющаяся), так и пространственную (мозаика) изменчивость, присущую природным речным системам.

Экологи показали, что чем сложнее среда обитания в речной системе, тем больше биологическое разнообразие, которое она может поддерживать. Действительно, для того чтобы выжить, развиваться и размножаться, организмы нуждаются в пище и месте обитания — ареале — в пределах той физической среды, где они живут.

Эти требования специфичны для каждого биологического вида, и, кроме того, у каждого биологического вида могут быть различные пищевые потребности и требования к среде обитания на разных этапах своей жизни, например икра бурой форели, мальки и взрослые особи или гнездующиеся утки по сравнению с молодыми утками.

Ключевым моментом здесь является то, что отдельные реки должны обеспечивать весь спектр потребностей биологических видов для постоянного проживания в ней. Это объясняет, почему разнообразные сложные среды способны принять гораздо большее разнообразие организмов, чем однородная среда.

Представители большинства видов имеют различные требования к среде обитания не только по мере старения, но и, кроме того, в разное время суток или во время сезонных циклов. Это означает, что отдельные особи должны иметь возможность передвигаться между различными ареалами.

Они могут переместиться только однажды за все время жизни по руслу реки, как в случае с некоторыми видами лосося, мигрирующими из океана к верховьям, или ежедневно, например когда особь смещается между местом кормления на порогах и местом отдыха под береговым склоном.

Рисунок II.4.50. Использование мест нереста различными видами рыбы в блуждающей в верховьях реки Роны, Франция (Roux and Copp, 1996)

Движение может осуществляться в поперечном направлении, например, когда отдельные виды рыбы используют ареалы в рукавах реки для нереста, как показано на рисунке II.4.50. Многие виды имеют «пятнистое» пространственное распределение с несколькими представителями в каждом ареале. Движение между связанными ареалами, которое требует высокой способности к установлению связей, защищает такие виды от локального вымирания.