Изменчивость экологических факторов и адаптация биосистем

Важной задачей при оценке экологических особенностей ландшафтов является выбор ведущих факторов, оказывающих существенное влияние на состояние биосистем. Анализ многообразных экологических связей позволил А. С. Мончадскому установить зависимость между характером и степенью динамичности факторов и спецификой ответных биологических реакций живых организмов.

В качестве показателей, использованных им для выявления различий между отдельными категориями факторов, были использованы разные аспекты их воздействия:

1) влияние на распределение;
2) влияние на колебание численности;
3) влияние на формирование жизненного цикла;
4) степень специфичности адаптаций.

Последний показатель является интегрирующим и отражает уровень совершенства ответных реакций биосистем, который достигнутыми в процессе эволюции и во многом определяется длительностью и изменчивостью воздействия экологических факторов. Этот критерий положен в основу классификации А. С. Мончадского, которая помогает расставить приоритеты при выборе ведущих экологических факторов (табл. 2).

По характеру воздействия на живые организмы вся совокупность факторов разделена на две принципиально различные группы: стабильные и изменяющиеся. К группе стабильных отнесены факторы космического порядка (сила тяготения, солнечная константа), под постоянным воздействием которых зародилась и развивалась жизнь, а также средообразующие земные факторы, относительно неизменные в течение длительных геологических периодов (состав и физические свойства литосферы, гидросферы, атмосферы и др.).

Все они определяют условия жизни на Земле, но не изменяют свою интенсивность во времени и поэтому не вызывают динамических изменений биосистем. Ответные реакции у организмов появляются только при нарушении этой стабильности или при смене ими среды обитания.

Конечно, говорить о стабильности вышеуказанных факторов можно лишь условно и для определенных временных интервалов. Ретроспективный анализ геологической истории Земли вскрывает направленные изменения условий существования жизни и фиксирует "критические эпохи" в эволюции биосферы, сопровождавшиеся массовым вымиранием специализированных форм организмов. Возможность изменения некоторых, кажущихся стабильными факторов возникает и в настоящее время в связи с воздействием техногенеза на глобальные природные процессы.

Вторая группа включает изменяющиеся во времени факторы. В силу этого они способны оказывай, разное влияние на живые организмы и стимулировать их адаптационные процессы. В ходе эволюции приспособление организмов шло в первую очередь к экологическим факторам со строго закономерной периодичностью изменений. Формы этих изменений разнообразны (осцилляторно-импульсивный, флуктуационный, многолетне-циклический типы, по К. А. Куркину) и отличаются по временной амплитуде колебаний, инерционности и интенсивности проявления.

Наиболее глубокие и древние адаптации существуют по отношению к первично периодическим факторам (интенсивность солнечной радиации, температура, свет), динамичность которых связана с закономерностями планетарного характера, обусловленными особенностями движения Земли. В соответствии с такими воздействиями запрограммирован весь ритм жизни и поведение организмов в разных климатических зонах.

А. С. Мончадский отмечает, что первично периодические факторы определяют границы ареалов различных видов, подчиняющихся климатической зональности Однако они могут оказывать влияние на их численность лишь на границе ареалов, а внутри последних их воздействие проявляется в слабой степени и не может быть отнесено к числу ведущих.

Первичные периодически изменяющиеся факторы определяют многие структурно-функциональные особенности ландшафтов и метаболизм биосистем. Прежде всего это относится к солнечной радиации и ее основным действующим компонентам (спектральный состав, интенсивность и продолжительность воздействия), пространственно-временная изменчивость которых отражается на состоянии автотрофных организмов и особенностях биогенеза.

По Ю. Одуму фотосинтез наземных и водных растений связан линейной зависимостью с интенсивностью света лишь до оптимального уровня светового насыщения, превышение которого часто сопровождается его падением при очень сильных интенсивностях света.

Он приводит данные, что при высокой интенсивности света ослабляется синтез белка и повышается процент углеводов. Это позволяет говорить о возможности изменения биохимических процессов у фототрофов в ландшафтах разных природных зон. При их экологической оценке такие данные важны в нескольких аспектах, в частности при выработке стратегии развития агролавдшафтов и выборе сельскохозяйственных культур. Надо учитывать, например, что в тропиках трудно получить высокие урожаи культур, богатых белком.

Белковая недостаточность и избыток углеводов в пище рассматривались Т. И. Алексеевой как одна из причин, обусловивших в процессе адаптации человека возникновение специфических морфо-функциональных черт у жителей тропиков.

Таким образом, импульс воздействия интенсивности света, как внешнего по отношению к ландшафту экологического фактора, передается по цепи экологических связей и проявляется на разных трофических уровнях, закладывая наряду с другими факторами, биогеохимические различия зональных ландшафтов.

С периодическими колебаниями интенсивности солнечной радиации связаны сезонные и суточные ритмы функционирования биотических компонентов ландшафтов, предопределяющие их динамику. Живые организмы не просто приспосабливаются к таким сменам, но и пользуются ими для программирования своих жизненных циклов в соответствии с изменением степени благоприятности условий существования.

Меняющийся режим их активности оказывает непосредственное влияние на продуцирование органического вещества и характер его передачи по трофическим цепям, т.е. выполняет роль своеобразного пускового механизма, управляющего перераспределением вещественно-энергетических потоков.

Как один из примеров можно привести ритмичность функционирования биоты в некоторых аквальных ландшафтах, связанную с суточными миграциями зоопланктона. По Р. Уиттекеру, общая закономерность его вертикального перемещения сводится к тому, что ночью планктонные животные располагаются вблизи водной поверхности, а днем опускаются, избегая зоны максимальной интенсивности света.

Этот ритм накладывает отпечаток на жизнедеятельность фитопланктона, который наиболее активно растет в дневные, а поедается зоопланктоном в ночные часы. Таким путем происходит адаптация не только отдельных организмов, но и целых сообществ, функционирование которых настраивается применительно к ритмическим изменениям интенсивности солнечной радиации.

Суточная динамика первично периодических экологических факторов может оказывать влияние на процессы обмена веществ у растений. Например, И. С. Щукин и О. Е. Щукина, рассматривая в 1959 г. особенности горных ландшафтов, приводят данные о повышенном содержании сахара в вегетативных органах и цветочном нектаре растений в высокогорьях по сравнению с низменностями.

Это связывается с тем, что днем высокая интенсивность солнечной радиации и положительные температуры стимулируют высокую активность фотосинтеза и накопление значительного количества сухого вещества, в то время как ночью низкие температуры способствуют пониженной диссимиляции, сокращению энергетических ресурсов растений и снижению интенсивности процессов преобразования растворимых углеводов в нерастворимые.

Это сопровождается накоплением сахара и, возможно, имеет адаптационный характер, так как повышает устойчивость растений к низким температурам и сухости почв. Оценивая природные ресурсы таких ландшафтов, важно иметь в виду, что они благоприятны, например, для развития пчеловодства.

Суточные ритмы функционирования биоты проявляются на фоне сезонной динамики первично периодических факторов, индикатором которой является фотопериод. Его экологическая роль состоит в регулировании биологических функций и поведения организмов и неодинаково проявляется в ландшафтах разных природных зон.

Так, в пределах экваториального пояса продолжительность дня и поди, а следовательно и интенсивность воздействия рассматриваемых факторов, мало меняются по сезонам, что обусловливает относительную стабильность функционирования биоты в течение всего года. Значение фотопериода возрастает с увеличением географической широты, где он становится для организмов главным сигналом изменения степени благоприятности условий среды.

В соответствии с сезонными ритмами биоты меняется интенсивность автотрофного и гетеротрофного биогенеза. Резко выраженной адаптацией к варьированию интенсивности солнечной радиации и связанных с ней изменений термического режима можно объяснить тот факт, что многие организмы "умеренных широт плохо переносят постоянные температуры.

Такие изменения оказывают стимулирующее действие на рост и сопротивляемость животных. Адаптационные особенности организмов необходимо учитывать в практической деятельности, например, при конструировании агроценозов, которое часто сопровождается внедрением в их состав растений из разных природных зон.

При изучении экологических связей в ландшафтах встают вопросы, связанные с трансформацией солнечной радиации в фитоярусе. Она заключается в изменении спектрального состава и уменьшении шггенсивности света, что сопровождается вертикальной дифференциацией видов в фитоценозе. Р. Уиттекер отмечает, что с увеличением глубины в сообществе наблюдается изменение форм роста.

Стратифицированное распределение видов по градиенту интенсивности света особенно четко выражено в лесных ландшафтах, где конструкция форм роста меняется от деревьев к травам. Они различаются по соотношению надземной и подземной фитомассы, причем у деревьев корневая система по массе меньше, чем биомасса стволов, ветвей и листьев.

У травянистых растений, адаптированных к низким уровням интенсивности света, подземная биомасса больше надземной. Таким образом, освещенность, как внутренний экологический фактор, оказывает влияние на вертикальную дифференциацию фитомасс и их фракционный состав, являющиеся важной структурной характеристикой ландшафтов.

По градиенту освещенности меняется также содержание хлорофилла; его количество увеличивается у растений, адаптированных к слабому свету, а у одних и тех же видов теневые листья содержат хлорофилла больше, чем световые.