Индивидуальное развитие (онтогенез) сельскохозяйственных животных

Развитие представителей плацентарных млекопитающих складывается из двух основных периодов: внутриутробного, или пренатального, и внеутробного, или постнатального.

Внутриутробное развитие детеныша происходит внутри тела матери и охватывает временной период от возникновения зиготы до рождения плода. Он включает весь комплекс генетически обус­ловленных преобразований различных участков клеточного тела зиготы с постепенным формированием клеток, тканей и органов зародыша, а также комплекса внезародышевых структур, обеспе­чивающих защиту и питание зародыша на всех этапах внутриут­робного развития.

Особенно сложные и быстро протекающие про­цессы прогрессивного изменения зародышевого материала осу­ществляются в самом начале внутриутробного развития зароды­ша, поэтому в нем принято выделять два периода: эмбриональный (от оплодотворения до образования плаценты) и плодный (далее до рождения).

Эмбриональный, или зародышевый, период характеризуется про­цессами постоянного размножения, перемещения и дифферен­циации клеток зародыша, протекающими в определенной после­довательности. Он начинается с дробления зиготы, которое насту­пает у большинства сельскохозяйственных животных на 2-е сутки после оплодотворения, и длится у крупного рогатого скота обыч­но 6 — 7 суток (у овец — 3 — 5 суток, у свиньи — 3 — 4 суток) по мере продвижения зиготы по яйцеводу к верхней части рога мат­ки за счет волнообразного движения их стенок.

Дробление зиготы имеет генетическую обусловленность и про­исходит посредством деления, в результате которого она активно распадается на быстро увеличивающееся число мелких клеток — бластомеров. Последние при этом не расходятся, а постепенно образуют сначала округлый зародышевый комочек (морулу), а за­тем однослойный пузырек (бластулу, или бластоцисту), в кото­ром вследствие неравномерно протекающего дробления форми­руются два полюса — зародышевый узелок, или эмбриопласт, и трофобласт.

Снаружи пузырек покрыт сохранившейся со времен яйцеклетки прозрачной оболочкой, а внутри имеет небольшую полость (первичная полость зародыша, или бластоцель). У круп­ного рогатого скота к 9-м суткам он достигает размера 1 мм.

В течение последующих 1 — 2 суток бластоциста, до этого сво­бодно перемещавшаяся в роге матки, теряет блестящую оболочку и погружается (имплантируется) в слизистую оболочку матки, выделяющую особый секрет (маточное молочко), который благо­даря ворсинкам трофобласта используется для питания зародыша вплоть до образования плаценты, т. е. до конца зародышевого пе­риода. Таким образом устанавливается первоначальная связь мате­ри и зародыша.

Активизация размножения и преобразования бластомеров в зародышевом узелке после имплантации зародыша приводит к образованию зародышевого диска с более плотной средней час­тью (зародышевый щиток), где смещением клеток образуются пер­вичная полоска и первичный (гензеновский) узелок.

По мере количественного роста происходит и качественное преобразование зародышевого материала. Клеточная масса заро­дыша начинает расщепляться сначала на два зародышевых лист­ка — эктодерму (наружный листок) и энтодерму (внутренний ли­сток).

К 20-м суткам у крупного рогатого скота и 12-м суткам у овцы путем сложного клеточного перемещения их зародышевой полоски между экто- и энтодермой появляется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма, а из гензеновского узелка на­чинает образовываться хорда. Эти первые организационные груп­пы клеток эмбриона отличаются генетически обусловленной внутренней специализацией и в дальнейшем значительно расходятся как по морфологической организации, так и по биологическому значению.

На протяжении раннего эмбрионального периода каж­дый из зародышевых листков проходит свой путь морфогенети­ческих преобразований. Плоские клетки энтодермы, активно раз­растаясь вниз вдоль трофобласта, формируют первичный желточ­ный мешок, куда заключается находящаяся в бластоцеле жидкость, временно, до образования плаценты, питающая зародыш. Из эк­тодермального листка образуются эпидермис кожи и нервная пла­стинка, которая преобразуется в нервную трубку и даст начало всем составляющим нервной системы.

Наиболее сложные процессы структурирования происходят в материале мезодермы. Первоначально она развивается по бокам от осевых органов зародыша (хорды и нервной трубки) в виде двух растянутых вдоль зародышевой полоски мешков между экто- и эндодермой. С 20 — 22-х суток у крупного рогатого скота и с 16­-17-х суток у овец оба мезодермальных мешка разделяются на две части: верхнюю и нижнюю.

Верхняя часть постепенно, начиная от головного конца заро­дыша, сегментируется на отдельные участки (сомиты) и дает на­чало почти всем основным элементам стенки тела животного, обус­ловив общие принципы его построения: двустороннюю (билате­ральную) симметрию и частичную метамерию.

Каждый мезодермальный сомит подразделяется на три части (см. рис. 2.30):
1) дер­матом — наружная часть, из которой образуется основа кожи;
2) склеротом лежит под дерматомом и дает начало всем хрящам и костям скелета;
3) миотом — внутренняя часть, зачаток скелет­ной мускулатуры.

Нижняя часть мезодермальных мешков (спланхнотом) состоит из двух клеточных пластинок, или листков: пристенного (парие­тального) и органного (висцерального), свободное пространство между которыми именуется вторичной полостью тела (целомом) и впоследствии полностью разделяется специальной перегород­кой (диафрагмой) на грудную и брюшную полости, где появля­ются закладки соответственных органов.

Оба мезодермальных ли­стка образуют в названных полостях серозные листки двух оболо­чек — плевры и брюшины, покрывающих изнутри стенки полос­тей и одевающих расположенные в них органы.

Кроме того, из материала висцерального мезодермального листка, или спланхноплевры, образуются гладкие мышцы и соединительнотканные элементы внутренних органов, а из париетального мезодермаль­ного листка, или соматоплевры, образуются мышцы конечностей. Промежутки между всеми зародышевыми листками заполняет пер­вичная соединительная ткань — мезенхима.

Очень важным моментом раннего эмбриогенеза является раз­деление зародышевых листков на две части:
1) зародышевую, из материала которой постепенно сформируется тело зародыша;
2) внезародышевую, из которой создадутся временные структуры для защиты и питания развивающегося организма.

Процесс раз­деления всех зародышевых листков на зародышевую и внезароды­шевую части начинается у крупного рогатого скота с 20-х суток, а у овцы — с 16-х суток и осуществляется посредством парной ту­ловищной складки, образующейся в центре эмбриональной зак­ладки по бокам от зародышевой полоски.

В результате зародыш округляется и вбирает в себя центральную (зародышевую) часть экто-, мезо- и энтодермы, т.е. центральную часть всей эмбрио­нальной закладки, приподнимается над остальной (внезародышевой) частью зародышевых листков, составляющей боковые части эмбриональной закладки, и постепенно от них обособляется.

С появлением плаценты эта связь сохраняется только посредством пупочного канатика. Клетки зародышевой части зародышевых ли­стков начинают формировать зачатки кожи, костей, мышц и внут­ренних органов.

К внезародышевым органам (плодным оболочкам), временно появляющимся во внутриутробном периоде развития млекопита­ющих животных, относятся образующиеся на ранних этапах эмб­риогенеза: амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион (рис. 2.31).

Рис. 2.31. Временные внезародышевые органы эмбриона свиньи (30 мм): 1 — амнион; 2 — амниотическая полость; 3 — внезародышевая полость; 4 — полость аллантоиса; 5 — плодная часть плаценты; 6 — пупочный канатик; 7 — желточный мешок

В конце эмбрионального периода формируется основ­ной питающий плод орган — плацента. Амнион (амниотическая полость) образуется вокруг зародыша коровы к 19-м суткам из парной амниотической складки внезародышевых частей эктодер­мы и париетального листка мезодермы. Он имеет вид шатра и за­полнен амниотической жидкостью.

Эта жидкость в разные перио­ды внутриутробного развития имеет разный химический состав и создает вокруг зародыша среду, в которой он, подвешенный на пупочном канатике, свободно «плавает» вплоть до момента своего рождения. Желточный мешок, заполненный питающей жидко­стью, образуется у овец к 13-м суткам из боковых (внезародыше­вых) частей энтодермы и висцерального листка спланхнотома ме­зодермы.

У плацентарных животных желточный мешок в допече­ночный период вплоть до 27 — 29-х суток становится первым кро­ветворным органом, чему способствует и сеть сосудов, развиваю­щихся в его стенке. Полость первичной кишки первоначально свя­зана с полостью желточного мешка желточным каналом, от кото­рого по мере развития зародыша остается лишь тонкий желточ­ный стебелек, входящий в состав пупочного канатика. К концу эмбрионального периода с формированием плаценты желточный мешок обычно редуцируется.

Хорион развивается несколько позже других плодных оболочек на базе трофобласта и является сложноустроенной наружной за­родышевой оболочкой. Он окружает всю эмбриональную закладку (плодный пузырь) и формируется из эктодермы, расположенной снаружи и образующей крупные ворсинки, благодаря которым он устанавливает связь со стенкой матки и участвует в образова­нии плаценты.

Изнутри хорион подслоен париетальным листком спланхнотома мезодермы, дающим начало кровеносным сосудам. Между хорионом, желточным мешком и аллантоисом располага­ется внезародышевая полость (внезародышевый целом).

Аллантоис представляет собой вырост стенки задней части киш­ки. Он состоит из энтодермы и подслаивающего и укрепляющего его висцерального листка спланхнотома мезодермы, из материала которого развивается широкая сеть кровеносных сосудов.

Аллан­тоис закладывается у крупного рогатого скота к 19-м суткам, у овцы — к 17-м суткам и очень сильно разрастается, особенно в плодный период. При этом он касается изнутри хориона и с ним частично срастается (аллантохорион), участвуя в образовании «дет­ской» части плаценты, так как сам хорион с зародышем непос­редственно не связан, и связь плаценты и сосудов плода устанав­ливается через сосуды аллантохориона.

Частично аллантоис срас­тается и с амнионом, образуя совмещенную часть стенки — аллантоамнион. В аллантоисном мешке скапливается коричневатая экскреторная жидкость (моча) зародыша (до 5 л перед рождени­ем теленка).

Во время родов амниотическая и аллантоисная жид­кости помогают осуществлять давление плодного пузыря на орга­ны самки, помогая открывать родовые пути, а после разрыва плод­ных оболочек способствуют более легкому продвижению плода наружу. Выходящий вслед за рожденным детенышем разорванный плодный пузырь именуется последом.

Образование плаценты завершает комплекс сложных морфо­генетических преобразований зародыша и его окружения, со­вершающихся на ранних этапах эмбриогенеза. Эти преобразова­ния характерны для живородящих (плацентарных) млекопитающих и преследуют цель обеспечить очень раннее и полноценное питание зародыша за счет крови матери.

Она формируется в кон­це эмбрионального периода и первой половине плодного перио­да (у крупного рогатого скота с 27-х до 50-х суток) и состоит из двух частей: материнской и плодной, или «детской». Последняя соединяется с зародышем посредством пупочного канатика, ос­нову которого составляет тонкий желточный стебелек и толстый, заполненный студневидной массой стебель аллантоиса, в кото­ром проходят крупные пупочные артерия и вена.

Плацента обра­зуется как сложное двустороннее объединение участков слизис­той оболочки матки и аллантохориона зародыша, обеспечиваю­щее тесную связь между материнским организмом и зародышем в период внутриутробного развития. Через плаценту путем изби­рательной фильтрации (плацентарный барьер) осуществляется передача зародышу из материнской крови кислорода, питатель­ных веществ, воды, солей, витаминов и гормонов для полно­ценного развития и роста, а из крови плода — продуктов обмена и углекислого газа.

Особенностью трансплацентарных обменов является то, что на всем протяжении развития плода кровь мате­ри не смешивается с кровью плода, между ними всегда суще­ствует клеточно-тканевая преграда. При формировании плацен­тарной связи специальные выросты (ворсинки) хориона входят в особые углубления (ямки, или крипты) на поверхности слизи­стой оболочки матки.

При этом у различных видов животных ха­рактер расположения ворсинок хориона и глубина проникнове­ния их в слизистую оболочку матки различны. Для сельскохозяй­ственных и домашних животных характерно несколько типов плацент: диффузная (у кобылы, свиньи, верблюдицы), котиле­донная (у жвачных), кольцевидная (у хищных), дисковидная (у приматов и грызунов).