Овогенез. Оплодотворение у млекопитающих
Овогенез в отличие от спермиогенеза начинается задолго до рождения самки и протекает с разной интенсивностью в три этапа: размножение, рост и созревание. Кроме того, весь цикл развития яйцеклетки проходит внутри специального защитного образования — фолликула. Этап размножения и малого роста у яйцеклеток начинается в ранний эмбриональный период развития самой самки, когда среди мелких клеток, активно проникающих внутрь закладки яичника из наружной ее части, образуются отдельные более крупные — первичные половые клетки, или овогонии.
Сначала они многократно делятся митозом, создавая запас «зародышей» половых клеток, во много раз превышающий потенциальные возможности деторождения у самок, но к моменту рождения самки овогонии теряют способность к делению и переходят к активной ассимиляции питательных веществ, существенно увеличивая свой размер и преобразуясь в овоцит I порядка.
После рождения самки рост половых клеток приостанавливается вплоть до момента полового созревания, после чего они вновь начинают расти (период большого роста), а в цитоплазме овоцита I порядка начинает накапливаться желток. За весь период роста овоцит I порядка увеличивается в размере по сравнению с овогонией в сотни раз.
На всем протяжении двух описанных периодов параллельно с развитием яйцеклеток развиваются и фолликулярные клетки. Они возникают в эмбриональной закладке яичника одновременно с овогониями. Вокруг овоцитов I порядка фолликулярные клетки формируют рыхлое обрамление (первичные, или примордиальные, фолликулы) — начало формирования фолликулярной зоны яичника.
После рождения в период большого роста фолликулярные клетки размножаются и образуют вокруг половой клетки сначала многослойную стенку вторичного фолликула, а затем путем расслоения — граафов пузырек, заполненный фолликулярной жидкостью. Непосредственно вокруг самой половой клетки группируются «приближенные» фолликулярные клетки (лучистый венец), прикрепляющие ее к стенке фолликула {яйценосный бугорок), обеспечивающие питанием и создающие вокруг нее вторичную {блестящую) оболочку.
Период созревания яйцеклетка проходит уже в яйцеводе (рис. 2.28), куда она попадает после разрыва граафова пузырька {овуляции), побуждаемого нервной системой, и выпадения вместе с лучистым венцом на стадии овоцита I порядка с поверхности яичника в воронку яйцевода. Этот период, как и в спермиогенезе, заключается в двух быстро следующих друг за другом делениях.
Рис. 2.28. Схематическое изображение оплодотворения яйцеклетки и дробления зиготы: 1 — граафов пузырек (пузырчатый фолликул); 2 — яичник; 3 — воронка яйцевода; 4 — лопнувший фолликул; 5 — яйцеклетка; 6 — фолликулярные клетки; 7 — оплодотворение в ампуле; 8 — спермин; 9 — зигота; 10 — редукционные (полярные) клетки; 11 — рог матки; 12 — двухбластомерная стадия; 13 — четырехбластомерная стадия; 14 — восьмибластомерная стадия; 15 — морула; 16 — зародышевый пузырь; 17 — слизистая оболочка матки; 18 — железы матки
Сначала редукционным делением (мейозом) из овоцита I порядка образуются большой и малый (первое редукционное тельце) овоциты II порядка, имеющие по одному набору хромосом. Затем обе клетки делятся обычным митотическим делением, в результате которого из большого овоцита II порядка получается одна большая клетка — зрелая яйцеклетка и небольшое клеточное тело - второе редукционное тельце, а из малого овоцита II порядка (первое редукционное тельце) — два редукционных тельца.
Таким образом, из одного овоцита I порядка получаются одна зрелая и способная к оплодотворению яйцеклетка и три мелких побочных и не способных к оплодотворению клетки (редукционных, или полярных, тельца). Овогенез в отличие от спермиогенеза сопряжен у самки с определенной периодизацией половой жизни (половыми циклами), отличающимися у разных видов животных своим ритмом и продолжительностью.
В спермиогониях и овогониях содержатся по две гетерохромосомы (непарные), определяющие пол потомства. При этом в спермиогониях они неодинаковые (Х и Y), а в овогониях — одинаковые (X и X). После редукционного деления в каждой из половых клеток сохраняется только одна гетерохромосома. Значит, при оплодотворении яйцеклетка, имеющая X-непарную хромосому, может получить либо Y-, либо X-непарную хромосому спермия. В первом случае родится самец, а во втором — самка.
Оплодотворение у млекопитающих, в том числе у сельскохозяйственных животных, происходит, как правило, в яйцеводе. Оно состоит в слиянии спермия с яйцеклеткой и осуществляется после процесса осеменения, т. е. введения спермиев во влагалище (у рогатого скота) или матку (у лошади, свиньи и собаки) и самостоятельного продвижения спермиев к месту оплодотворения.
На продвижение по половым путям самки спермин затрачивают от одного (у собак и лошадей) до пяти-шести часов (у крупного и мелкого рогатого скота). При этом из нескольких миллиардов введенных спермиев до яйцевода доходят не более нескольких сотен тысяч, и на первой стадии оплодотворения они атакуют каждую из овулировавших яйцеклеток (рис. 2.29), разрушая ферментами окружающий ее лучистый венец.
Рис. 2.29. Яйцеклетка, атакованная спермиями
Внутрь яйцеклетки для осуществления оплодотворения проникает обычно только одна половая клетка самца (рис. 2.30), после чего наружный, прилежащий к плазмалемме слой цитоплазмы яйцеклетки уплотняется и образуется дополнительная оболочка (желточная, или оболочка оплодотворения), исключающая проникновение в эту яйцеклетку других спермиев.
Рис. 2.30. Ранняя стадия развития брюшной полости (схема): 1 — нервная трубка; 2 — миотом; 3 — склеротом; 4 — закладка мочеполовых органов; 5 — хорда; 6 — кишечник; а — висцеральный и б — париетальный листки серозной оболочки; в — брыжейка; г — перитонеальная полость
После этого начинается непродолжительный период подготовки к оплодотворению, в ходе которого в ядрах обеих половых клеток уплотняется хроматиновая субстанция, в цитоплазме яйцеклетки происходят активные процессы сложного перемещения и зонирования, а спермий теряет хвостик и шейку. Затем осуществляются слияние ядерного материала спермия и яйцеклетки (пронуклеуса самца и пронуклеуса самки) и объединение их гаплоидных хромосомных наборов (сингамия), т. е. совершается процесс оплодотворения.
В результате образуется особая клетка (зигота) с новыми свойствами, отличающими ее и от спермия, и от яйцеклетки, с общим ядром, содержащим двойной набор хромосом, объединивших наследственные качества отца и матери (ядро дробления). Редукционные тельца помещаются на анимальном полюсе зиготы и постепенно утилизируются.
Дата добавления: 2024-03-05; просмотров: 205;