Овогенез. Оплодотворение у млекопитающих

Овогенез в отличие от спермиогенеза начинается задолго до рождения самки и протекает с разной интенсивностью в три эта­па: размножение, рост и созревание. Кроме того, весь цикл раз­вития яйцеклетки проходит внутри специального защитного об­разования — фолликула. Этап размножения и малого роста у яйце­клеток начинается в ранний эмбриональный период развития са­мой самки, когда среди мелких клеток, активно проникающих внутрь закладки яичника из наружной ее части, образуются от­дельные более крупные — первичные половые клетки, или ового­нии.

Сначала они многократно делятся митозом, создавая запас «зародышей» половых клеток, во много раз превышающий по­тенциальные возможности деторождения у самок, но к моменту рождения самки овогонии теряют способность к делению и пере­ходят к активной ассимиляции питательных веществ, существен­но увеличивая свой размер и преобразуясь в овоцит I порядка.

После рождения самки рост половых клеток приостанавливается вплоть до момента полового созревания, после чего они вновь начинают расти (период большого роста), а в цитоплазме овоцита I порядка начинает накапливаться желток. За весь период роста овоцит I порядка увеличивается в размере по сравнению с овогонией в сотни раз.

На всем протяжении двух описанных периодов параллельно с развитием яйцеклеток развиваются и фолликулярные клетки. Они возникают в эмбриональной закладке яичника одновременно с овогониями. Вокруг овоцитов I порядка фолликулярные клетки формируют рыхлое обрамление (первичные, или примордиальные, фолликулы) — начало формирования фолликулярной зоны яичника.

После рождения в период большого роста фолликулярные клетки размножаются и образуют вокруг половой клетки сначала многослойную стенку вторичного фолликула, а затем путем рас­слоения — граафов пузырек, заполненный фолликулярной жид­костью. Непосредственно вокруг самой половой клетки группиру­ются «приближенные» фолликулярные клетки (лучистый венец), прикрепляющие ее к стенке фолликула {яйценосный бугорок), обес­печивающие питанием и создающие вокруг нее вторичную {блес­тящую) оболочку.

Период созревания яйцеклетка проходит уже в яйцеводе (рис. 2.28), куда она попадает после разрыва граафова пузырька {овуля­ции), побуждаемого нервной системой, и выпадения вместе с лу­чистым венцом на стадии овоцита I порядка с поверхности яич­ника в воронку яйцевода. Этот период, как и в спермиогенезе, заключается в двух быстро следующих друг за другом делениях.

Рис. 2.28. Схематическое изображение оплодотворения яйцеклетки и дроб­ления зиготы: 1 — граафов пузырек (пузырчатый фолликул); 2 — яичник; 3 — воронка яйцево­да; 4 — лопнувший фолликул; 5 — яйцеклетка; 6 — фолликулярные клетки; 7 — оплодотворение в ампуле; 8 — спермин; 9 — зигота; 10 — редукционные (полярные) клетки; 11 — рог матки; 12 — двухбластомерная стадия; 13 — четы­рехбластомерная стадия; 14 — восьмибластомерная стадия; 15 — морула; 16 — зародышевый пузырь; 17 — слизистая оболочка матки; 18 — железы матки

Сначала редукционным делением (мейозом) из овоцита I поряд­ка образуются большой и малый (первое редукционное тельце) овоциты II порядка, имеющие по одному набору хромосом. Затем обе клетки делятся обычным митотическим делением, в результате которого из большого овоцита II порядка получается одна боль­шая клетка — зрелая яйцеклетка и небольшое клеточное тело - второе редукционное тельце, а из малого овоцита II порядка (пер­вое редукционное тельце) — два редукционных тельца.

Таким об­разом, из одного овоцита I порядка получаются одна зрелая и способная к оплодотворению яйцеклетка и три мелких побочных и не способных к оплодотворению клетки (редукционных, или полярных, тельца). Овогенез в отличие от спермиогенеза сопря­жен у самки с определенной периодизацией половой жизни (по­ловыми циклами), отличающимися у разных видов животных своим ритмом и продолжительностью.

В спермиогониях и овогониях содержатся по две гетерохромо­сомы (непарные), определяющие пол потомства. При этом в спер­миогониях они неодинаковые (Х и Y), а в овогониях — одинако­вые (X и X). После редукционного деления в каждой из половых клеток сохраняется только одна гетерохромосома. Значит, при оп­лодотворении яйцеклетка, имеющая X-непарную хромосому, мо­жет получить либо Y-, либо X-непарную хромосому спермия. В первом случае родится самец, а во втором — самка.

Оплодотворение у млекопитающих, в том числе у сельскохо­зяйственных животных, происходит, как правило, в яйцеводе. Оно состоит в слиянии спермия с яйцеклеткой и осуществляется пос­ле процесса осеменения, т. е. введения спермиев во влагалище (у рогатого скота) или матку (у лошади, свиньи и собаки) и само­стоятельного продвижения спермиев к месту оплодотворения.

На продвижение по половым путям самки спермин затрачивают от одного (у собак и лошадей) до пяти-шести часов (у крупного и мелкого рогатого скота). При этом из нескольких миллиардов вве­денных спермиев до яйцевода доходят не более нескольких сотен тысяч, и на первой стадии оплодотворения они атакуют каждую из овулировавших яйцеклеток (рис. 2.29), разрушая ферментами окружающий ее лучистый венец.

Рис. 2.29. Яйцеклетка, атакованная спермиями

Внутрь яйцеклетки для осуществления оплодотворения проникает обычно только одна половая клетка самца (рис. 2.30), после чего наружный, прилежащий к плазмалемме слой цитоплазмы яйцеклетки уплотняется и образу­ется дополнительная оболочка (желточная, или оболочка оплодот­ворения), исключающая проникновение в эту яйцеклетку других спермиев.

Рис. 2.30. Ранняя стадия развития брюшной полости (схема): 1 — нервная трубка; 2 — миотом; 3 — склеротом; 4 — закладка мочеполовых органов; 5 — хорда; 6 — ки­шечник; а — висцеральный и б — париетальный ли­стки серозной оболочки; в — брыжейка; г — перито­неальная полость

После этого начинается непродолжительный период подготов­ки к оплодотворению, в ходе которого в ядрах обеих половых кле­ток уплотняется хроматиновая субстанция, в цитоплазме яйце­клетки происходят активные процессы сложного перемещения и зонирования, а спермий теряет хвостик и шейку. Затем осуществ­ляются слияние ядерного материала спермия и яйцеклетки (про­нуклеуса самца и пронуклеуса самки) и объединение их гаплоид­ных хромосомных наборов (сингамия), т. е. совершается процесс оплодотворения.

В результате образуется особая клетка (зигота) с новыми свойствами, отличающими ее и от спермия, и от яйцек­летки, с общим ядром, содержащим двойной набор хромосом, объединивших наследственные качества отца и матери (ядро дроб­ления). Редукционные тельца помещаются на анимальном полюсе зиготы и постепенно утилизируются.