Эмбриология. Полевой диморфизм. Спермиогенез животных

В ходе длительного пути исторического развития у млекопита­ющих выработался особый, половой, путь размножения. Он харак­теризуется четырьмя основными особенностями:

1) половым ди­морфизмом между самцами и самками, т. е. различным строением полового аппарата и половых клеток (гамет);
2) внутренним опло­дотворением, при котором половые клетки самца вводятся в по­ловые органы самки;

3) внутриутробным развитием плода, т.е. достаточно длительным созреванием (вынашиванием) его внутри материнского организма;
4) последующим после рождения вскар­мливанием детеныша материнским молоком (отсюда название клас­са — млекопитающие).

Полевой диморфизм. Особое значение для полового размноже­ния имеют высокоспециализированные (половые) клетки гаме­ты — спермий у самцов и яйцеклетка у самок, отличающиеся от обычных соматических клеток одним набором хромосом. Биоло­гическое значение гамет заключается в том, что, сливаясь при оплодотворении, они образуют зиготу — уникальную структуру, из которой и развивается новый живой организм того же вида, что и родители.

Спермий (спермиоцит, или спермоцит) представляет собой микроскопическую клетку, длина которой у сельскохозяйствен­ных животных находится в пределах 35 — 78 мкм. Она отличается своеобразным строением.

У каждого зрелого спермия принято раз­личать три основные части: овально-уплощенную головку, где раз­мещается ядро клетки и комплекс Гольджи, формирующий осо­бое тельце, заполненное ферментами (акросому); суженную часть — шейку, где располагается центросома, дающая начало наи­более длинной части (70 % от общей длины) — хвостику, движе­нием которого спермий перемещается. Форма и размер отдельных частей спермия, особенно головки, строго специфичны для каж­дого вида животных.

Яйцеклетка (овоцит, или ооцит) является самой крупной клет­кой в организме животных. Зрелая яйцеклетка имеет круглое ядро с крупным ядрышком и отложения в цитоплазме желтка (трофи­ческих включений жировой, белковой и углеводной природы, предназначенных для питания зародыша на ранних этапах его развития).

Она окружена двумя оболочками: первичной, состоящей из внутреннего (желточного) слоя и тонкой плазмалеммы, и вто­ричной (прозрачной оболочки), образованной фолликулярными клет­ками. Средний диаметр яйцеклетки у коровы — до 180 мкм, у собаки и кошки — 120—150 мкм. Яйцеклетка не способна к само­стоятельному движению.

Развитие половых клеток (гаметогенез) в организме самца и самки определяется соответственно как спермиогенез и овогенез (рис. 2.27).

Рис. 2.27. Схема спермио- и оогенеза (овогенеза): А — аутосомы; Х и Y — половые хромосомы (отцовские — черные, материнские — белые); 1 — спермиогонии; 2 — овогонии; 3 — спермиоциты первого порядка; 4 — овоциты первого порядка; 5 — образование тетрад; 6 — спермиоциты второго порядка; 7 — овоциты второго порядка; 8 — редукционные (полярные) тельца 1-го и 2-го порядков; 9 — спермиды; 10 — спермии; 11 — зрелая яйцеклетка (с гаплоидным набором хромосом)

Спермиогенез протекает в извитых канальцах семенника. При этом одновременно в половых органах самца развиваются милли­арды половых клеток и каждая проходит четыре периода сложных преобразований: размножение, рост, созревание, формирование.

Размножение — 1 — 9 генераций митотического деления спермиогоний, имеющих диплоидный (двойной) набор хромосом и рас­положенных под оболочкой извитого канальца. Рост — ассимиляция питательных веществ, увеличение в размере и превращение в более крупные клетки — спермиоциты I порядка.

Период созрева­ния — последовательно протекающие деления — мейоз, или ре­дукционное деление, и следующий за ним митоз, или уравни­тельное деление; в результате получаются сначала два спермиоцита II порядка, а затем четыре равноценных спермиды с одним на­бором хромосом (гаплоидные клетки).

Располагаясь почти у про­света канальца, спермиоциты II порядка погружаются передним концом (головкой) в особые вспомогательные сертолиевы клетки и подвергаются значительным морфологическим преобразовани­ям (этап формирования), уменьшается объем цитоплазмы, переме­щаются ядро и органеллы; в результате всех преобразований из каждой спермиды получается клетка особой формы — спермий.

Зрелые спермии выталкиваются в просвет извитых канальцев семенника. Образование спермиев в организме самца начинается в период полового созревания и продолжается достаточно долго. Спермиогенез нарушается у самцов (особенно у производителей) при плохом содержании, а также при неполноценном или недо­статочном питании.