Нейронный контроль движений глаз
Контроль над положением глаз и координация сокращения наружных мышц глаза интенсивно изучались и изучаются до настоящего времени при помощи клинических, анатомических, физиологических и биоинженерных методов исследования. Интеграция данных этих дисциплин способствовала пониманию деятель-
Движения глаз
ности глазодвигательной системы животных и человека.
Основными функциями нейронного контроля движений глаза является обеспечение направления глаза к зрительной цели, поддержание функции бинокулярного зрения, пространственная локализация зрительной цели. Происходит это благодаря доставке центростремительной информации коре головного мозга сведений относительно положения глаза в глазнице, что, в свою очередь, помогает определить направление взора [17, 83, 96, 201, 527].
Афферентная система. Система, регулирующая движения глаза, состоит из приводящей части (афферентная система), передающей сенсорную информацию относительно положения глаза, а также отводящей части (эфферентная система), ответственной за его движение [414, 498].
Чувствительные волокна, идущие от наружных мышц глаза в составе III, IV и VI нервов, направляются к нейронам, расположенным в ядре среднемозгового тракта тройничного нерва [17, 96, 201, 424, 498, 554]. Конечным пунктом передачи информации являются чувствительные ядра тройничного нерва, а таже вентральное основное ядро зрительного бугра [96, 201, 306, 360, 528].
Информация к перечисленным структурам нервной системы поступает от многочисленных механорецепторов, залегающих в паренхиме наружных мышц глаза.
К основным механорецепторам относятся: мышечное веретено, сухожильный аппарат Гольджи, палисадоподобные и спиральные нервные окончания. Выявляются и другие рецеп-торные структуры, отличающиеся от аналогичных образований скелетной мускулатуры как по строению, так и по распределению в мышце (табл. 4.4.3).
Мышечное веретено. В наружных мышцах глаза мышечное веретено обнаружено как у животных, так и у человека [90, ПО, 122, 367, 376, 510]. Мышечное веретено наружных мышц глаза отличается от таковых скелетной мускулатуры [474].
Основной функцией этой структуры является точная регистрация положения глазного яблока в глазнице и передача этой информации вышерасположенным нервным центрам [62, 346, 465].
Мышечное веретено распределено неравномерно и чаще обнаруживается в узкой части мышцы. Число этих рецепторов в одной мышце колеблется от 22 до 71. Внутренняя прямая мышца глаза содержит 18,8 мышечного веретена; наружная прямая—19,3; нижняя прямая — 34,0; верхняя косая — 27,3; нижняя косая — 4,3.
Каждое веретено содержит в капсуле 1 — 15 интрафузальных волокон [376, 465], а на полюсе обнаруживается концевая пластинка. В об-
Таблица 4.4.3. Чувствительный аппарат наружных мышц глаза человека
Мышечный рецептор | Особенности распределения |
и строения | |
Классическое мышеч- | В передней и задней трети |
ное веретено | мышцы |
Атипичное мышечное | Инкапсулированные нервные |
веретено | волокна |
Сухожильный аппарат | Схожи с аппаратом Гольджи |
Гольджи | скелетной мышцы и распола- |
гаются в сухожилии | |
Палисадообразные | Инкапсулированные нервные |
окончания | окончания в месте мышеч- |
но-сухожильного соединения | |
Спиральные окончания: | Неинкапсулированные |
Одиночные спираль- | Расположены в средней тре- |
ные окончания | ти мышцы |
Двойные спираль- | Неинкапсулированные нерв- |
ные окончания | ные волокна. Обычно множе- |
ство ответвлений | |
Множественные | Множество «спиралей» от |
спиральные оконча- | многочисленных нервных во- |
ния | локон |
Другие рецепторы: | Обнаруживаются в соедини- |
Подобные цветку | тельной ткани. Встречаются |
пластинки | редко и их строение не впол- |
Древоподобные чув- | не исследовано |
ствительные окон- | |
чания | |
Щеткоподобные чув- | |
ствительные оконча- | |
ния | |
Катушкоподобные | |
чувствительные | |
структуры | |
Луковицеподобные | |
чувствительные | |
окончания |
ласти экватора рецептора располагается множество мякотных и безмякотных нервных волокон, окружающих интрафузальное волокно. Толщина интрафузальных волокон различна и колеблется от 5 до 30 мкм (в среднем 10 мкм). Длина веретена равняется 350—725 мкм (в среднем — 500 мкм) [457, 471].
Рядом исследователей установлено, что мышечное веретено не регистрирует положение глазного яблока при отсутствии зрительного стимула [73]. Fuchs, Kornhuber [171] предполагают, что веретено поставляет информацию мозжечку относительно длины и конечного пункта саккадического движения глаза.
Сухожильный аппарат Гольджи регистрирует степень регидности мышцы [465, 523]. Длина каждой отдельной структуры равна примерно 1 мм, а ширина — 0,1 мм. В каждом образовании выявляется 15—20 экстрафузаль-ных волокон. Капсула состоит из сплетения коллагеновых волокон, между которыми проходят приводящие аксоны.
Глава 4.ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Сокращение мышцы сжимает аксоны, в результате чего формируются сигналы, свидетельствующие об увеличении ригидности мышцы.
Палисадоподобные окончания. Палисадо-подобные окончания (мышечно-сухожильные цилиндры) являются основным сенсорным аппаратом наружных мышц глаза млекопитающих [347]. Они состоят из «скрытых» нервных окончаний, находящихся в месте перехода мышечной ткани в сухожилие. Эти образования представляют собой нежную сеть нервных волокон, контактирующих с мышечным волокном [441].Один мякотный аксон может отдавать ветви нескольким соседним мышечным волокнам. В большем количестве они обнаружены в горизонтальных прямых мышцах глаза [25, 77, 458, 459, 475, 523]. Нервный сигнал формируется в результате сжатия терминалов при сокращении мышцы.
Спиральные» окончания. В средней трети наружных мышц глаза выявляются нервные волокна, спиралевидно окутывающие мышечные волокна. Они делают 3—8 поворотов вокруг мышечного волокна и заканчиваются структурой, напоминающей концевую пластинку.
III II И II I II I N III II I I I I II II III II I I I I I * "»\ 11 11 I I I I I I I I |
Тракты проприорецепции.Проприорецеп-тивные импульсы от наружных мышц глаза проходят через глазную ветвь тройничного нерва к полулунному ганглию, обладающему соматотопической организацией (рис. 4.4.11)
в
1 MM
Illl | —— | • • • • |
ВнП |
НрП Врк~ВрП НК—НП
Рис. 4.4.11. Диаграмма, иллюстрирующая соматотопи-
ческую организацию афферентов проприорецептивной
чувствительности наружных мышц глаза в полулунном
ганглии {no E. Manni, Е. V. Petrossi [354]):
Л — латеральная; Д — дорзальная; М — медиальная; В— вентральная поверхности полулунного ганглия; НрП—наружная прямая мышца; ВрК — верхняя косая мышца; ВрП—верхняя прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НП — нижняя прямая мышца; ВнП—внутренняя прямая мышца
[354]. Центральные отростки нейронов первого порядка заканчиваются в ипсилатеральном чувствительном ядре тройничного нерва. Они также проецируются на более каудальную часть ядра тройничного нерва [414].
От ядра тройничного нерва проприорецеп-тивные импульсы передаются крыше и покрышке среднего мозга и посредством медиальной петли {lemniscus medialis) поступают к вентрально расположенному комплексу ядер зрительного бугра [498]. К другим путям, вовлеченным в анализ проприорецептивной информации, относятся наружное коленчатое тело, зрительная кора головного мозга [77, 414]. Проприорецептивные волокна от наружных мышц глаза подходят также к V, VI и VII долям коры мозжечка посредством мшистых волокон [354—359, 424]. Участвуют в обработке информации и верхние холмики четверохолмия [14, 33, 84, 147]. При этом проприорецептивные афференты к верхнему четверохолмию обладают тормозным влиянием.
Эфферентная система.Цель глазодвигательной системы состоит в том, чтобы навести глаза на выбранный объект наиболее эффективным и скоординированным способом. В предыдущих главах нами показано, что степень остроты зрения, в определенной мере, определяется плотностью расположения фоторецепторов в специализированной части сетчатой оболочки, называемой центральной ямкой. Естественно, что в эволюционном развитии параллельно с формированием центрального зрения развивалась и система наведения изображения именно на этот наиболее чувствительный участок сетчатки. Раньше развились системы, позволяющие фиксировать неподвижное изображение. Подобный тип фиксации взора характерен для низших позвоночных. У более сложно организованных животных появилась необходимость следить за движущимися целями и при этом фиксировать изображение на наиболее чувствительный участок сетчатой оболочки. Подобный тип фиксации взора характерен для высших млекопитающих, включая человека. Благодаря столь сложному эволюционному развитию системы слежения за зрительной целью и сформировалось пять систем, функционирующих содружественно и дополняющих одна другую. Это саккадная система, система плавного слежения, вергентная система, система обеспечения фиксации и вестибулярная система. Фунционирование первых четырех систем зависят от информации, получаемой от органа зрения, в то время как формирование последней (вестибулярной) зависит от информации, получаемой от вестибулярных и отоли-товых рецепторов, рецепторов шеи и, возможно, от наружных мышц глаза. Информация от всех перечисленных систем объединяется, обрабатывается и направляется к ядрам, управляющим наружными мышцами глаза (табл. 4.4.4).
Движения глаз
Таблица 4.4.4. Характеристика различных типов движения глаз
Поддерживающее | Плавное слежение | Саккады | Вергентные дви- | Вестибулярный | |
положение | жения | рефлекс | |||
Функция | Поддерживает | Поддерживает | Быстро переме- | Выравнивание | Установление |
направление гла- | положение дви- | щает цель на | зрительной оси | положения глаз | |
за в направлении | жущейся цели | фовеа | для достижения | при изменении | |
цели | на фовеа | фовеолярной | положения голо- | ||
фиксации | вы и туловища | ||||
Стимулы | «Зрительный ин- | Движение объек- | Цель по перифе- | Диспарантность | Стимуляция по- |
терес» и «внима- | та вблизи фовеа | рии поля зрения | сетчаток | лукружных ка- | |
ние» | налов, мешочка | ||||
и маточки | |||||
Латентный | — | 125 мс | 200 мс | 160 мс | Очень короткий |
период | |||||
(время от | |||||
стимула | |||||
до движе- | |||||
ния глаз) | |||||
Скорость | Большая (резкие | До 100° в с | До 400° в с | Около 20° в с | До 300° в с |
движения, микро- | (обычно 30° | ||||
саккады и медлен- | ВС) | ||||
ные — «дрейф») | |||||
Обратная | __ | Продолжитель- | Отобранная ин- | __ | |
связь | ная | формация | |||
Субстрат | Затылочно-темен- | Затылочно-темен- | Лобная, затылоч- | Неизвестен | Вестибулярный |
ная кора | ная кора | но-теменная кора, | аппарат, мышеч- | ||
верхние бугор- | ные рецепторы | ||||
ки четверохолмия | шеи, мозжечок |
Саккады. Саккадная система обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки (центральная ямка), исправляя при этом существующую «угловую ошибку» между ними. При формировании саккад используется зрительная, соматосенсорная и слуховая информация. Информация о величине и направлении необходимого для фиксации изображения на сетчатке изменения положения глаза («двигательная ошибка») передается стволу мозга, в котором и вычисляются статические и динамические силы, необходимые для выполнения этого движения [96, 201].
Саккады являются быстрыми скачкоподоб-ными движениями глаза из одной точки фиксации к другой. Они чередуются с периодами фиксации, длящимися примерно 0,15—2,0 с. Амплитуда этих движений колеблется от нескольких угловых минут до нескольких градусов. Средняя угловая скорость при этом тем выше, чем больше амплитуда саккады, и доходит до 200—600° в секунду. Длительность саккады варьирует от 10 до 80 мс. Саккады с амплитудой 10—15° обычно сопровождаются дополнительным поворотом головы.
Типичное саккадическое движение глаза у человека равно десяти градусам и продолжается 45 мс. При произвольных саккадах длительность ее равняется 200 мс. Непроизвольные саккады более быстрые. Они бывают во сне, а также в течение быстрой стадии оптокинетического и вестибулярного нистагма, во время
зрительной моторной реакции при неожиданном появлении цели по периферии поля зрения. Нередко в процессе саккадического движения глазное яблоко как бы «промахивается» относительно цели, т. е. цель не фиксируется в центральной ямке, а располагается дальше. Саккадное «промахивание» (дисметрическая саккада) встречается даже в норме. После дис-метрической саккады всегда наступает корректирующее движение. В норме встречается два типа корректирующих движений: корректирующая саккада с определенным интервалом времени ожидания между наступившей и предыдущей саккадами и корректирующее «скользящее» движение, развивающееся без интервала при завершении оригинала саккады. «Скользящее» движение не требует нового управляющего импульса, идущего от мозга.
Саккадические движения нередко нарушаются при различных заболеваниях, сопровождающихся поражением головного мозга и глаза [219]. Саккады отсутствуют при тяжелой прогрессивной надъядерной офтальмоплегии, при поражении лобно-среднемозговых (мезенцефа-лических) трактов. Нарушение временных характеристик саккад, их скорости и точности обнаруживается у больных с рассеянным склерозом в 57%. К нарушению саккадических движений может привести применение ряда фармакологических препаратов [187].
Анатомический субстрат саккад. Традиционно считают, что генерирует саккадические движения кора лобной области головного мозга
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
после поступления в нее необходимой информации от органа зрения и наружных мышц глаза. Это добавочные поля первичной лобной зрительной коры, включая дополнительную зрительную кору и дорзальную прелобную кору. Контролируют саккады также поле 7а затылочной коры, теменная кора, латеральное внут-ризатылочное поле, наружное коленчатое тело и базальные ганглии [17, 96, 201, 364, 394, 395]. Все вышеперечисленные области проецируются на верхние бугорки четверохолмия (рис. 4.4.12, 4.4.13). Существуют данные относительно того, что перечисленные области мозга формируют сигнал для «пакетных нейронов». Участие и взаимодействие того или иного участка коры головного мозга зависит от типа саккадического движения, что проиллюстрировано рис. 4.4.12, 4.4.13 и табл. 4.4.5.
Наиболее важной областью формирования саккад является кора лобной глазной области. В отличие от теменной коры и базальных ганглиев, кора лобной глазной области проецируется непосредственно на центры движения глаз, расположенные в мосту [96, 201]. После повреждения верхних бугорков четверохолмия только лобная кора способна генерировать саккады.
Рис. 4.4.12. Гипотетическая схема взаимодействия различных участков коры головного мозга в процессе саккадического движения глаз (по Pierrot—Deseilligny, Ann Neurol 1995, [37, 557—567]):
/—дополнительное глазодвигательное поле; 2 — затылочная кора; 3—лобное глазодвигательное поле; 4—теменное глазодвигательное поле; 5 — прелобная кора; 6 — верхние бугорки четверохолмия; 7—парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8—вестибулярная кора; 9—гиппокамп; 10 — зрительный бугор; // — теменная задняя кора
МПП |
О |
Рис. 4.4.13. Обобщенная схема нейрального контроля движений глазных яблок (no Miller, 1985):
рисунок в центре показывает связь между глазной лобной областью (ГЛО) и теменно-височно-затылочной (ТВЗ) областью с верхними бугорками четверохолмия (ВБ), а также ростральным промежуточным ядром медиального продольного пучка (рпМПП) и парамедианной ретикулярной формацией варольева моста {ПРФМ). ГЛО и ВБ продуцируют саккады, в то время как ТВЗ является наиболее важным участком коры в контроле плавного слежения. Схематическое изображение, приведенное слева, иллюстрирует тракты в области ствола мозга, контролирующие горизонтальный взгляд. Аксоны клеточных тел, локализованных в ПРМФ, подходят к ипсилатеральному ядру отводящего нерва (VI), где они образуют синапс с мото-
нейронами отводящего нерва, аксоны которых, перекрещиваясь по средней линии, направляются в составе медиального продольного пучка (МПП) к части ядра глазодвигательного нерва, иннервирующей внутреннюю прямую мышцу (ВП) противоположной стороны. Схематическое изображение справа иллюстрирует тракт ствола мозга вертикального взгляда. К наиболее важным структурам относятся рпМПП, ПРФМ, промежуточное ядро Кахала (ЯК) и задняя спайка (ЗС). Аксоны нейронов, расположенных в вестибулярном ядре (ВЯ), проходят мимо ядра отводящего нерва и посредством медиального продольного пучка подходят к ядрам глазодвигательного (III) и блокового (IV) нервов
Авижения глаз
Таблица 4.4.5. Взаимодействие различных участков коры головного мозга в формировании саккадических
движений различного типа
ЗБ
ВК
ЗК
ТЗК
тгп
ПК
ЛГП
дпг
г
ВБ
Рефлекторные саккады, вызванные зрительным стимулом
Ингибирование саккад, вызванных зрительным стимулом
Программирование саккад, вызванные стимулом, исходящим не из сетчатой оболочки
Саккады «памяти» в результате зрительного сигнала
Саккады «памяти» в результате вестибулярного сигнала
Последовательные саккады «памяти», вызванные зрительным сигналом
Примечания. ЗБ— зрительный бугор; ВК— вестибулярная кора; ЗК—затылочная кора; ТЗК—теменная зрительная кора; ЛГП — лобное глазодвигательное поле; 7777 — теменное глазодвигательное поле; ПК — пре-лобная кора; ДПГ — дополнительное глазодвигательное поле; Г — гиппокамп; ВБ — верхние бугорки четверохолмия. Саккада «памяти» представляет собой повторную саккаду, при которой используется информация, полученная во время первой саккады.
К наружной прямой мышце |
Как выше указано, нисходящий тракт от лобной коры сводится к прямой проекции на мост, а именно на его парамедианную ретикулярную формацию [240]. Существует и непрямая проекция. При этом образуются синапсы в наружном коленчатом теле, и только затем проецируется на ретикулярную формацию (рис. 4.4.12, 4.4.13). Парамедианная ретикулярная формация играет решающую роль в генерации глазных движений. Располагается она между глазодвигательными ядрами по срединной линии ствола мозга. Предполагают, что парамедианная ретикулярная формация в физиологическом отношении состоит из двух частей. Большая часть расположена рострально. Функционирует она как «генератор импульсов», поскольку в эксперименте обнаружены в этой области нейроны, формирующие «пакет» потенциалов действия,
Рис. 4.4.14. Схематическое изображение генератора саккадических движений глаз, расположенного в стволе мозга (no Albert, 1995):
изменение положения глаза (Е) и картина активности нейронов при саккадическом движении в левую сторону. Вход к стволу мозга происходит от верхних бугорков четверохолмия (ВБ) и глазного поля лобной коры (ГПЛК). Эти сигналы «перекрещиваются» в стволе мозга и возбуждают «пакетные» («физические») нейроны контрлатеральной парамедианной ретикулярной формации моста (ПМРФ). Длительно функционирующие «пакетные» нейроны (ДПН) разряжаются и возбуждают нейроны, функционирующие со средней длительностью (СПН). Именно эти нейроны кодируют так называемый «скоростной сигнал» саккад. Нейроны «паузы» (НП) расположены в вентрокаудальной части парамедианной ретикулярной формации в nucleus raphe inter-positus (ядро шва — ЯШ). Эти клетки тормозят «пакетные» нейроны, функционирующие только с целью генерации саккад. Тормозные «пакетные» нейроны (77/) лежат каудальней ядра отводящего нерва (VI) в дорзолатеральной части ретикулярной формации продолговатого мозга (ПРФПМ) и тормозят контрлатеральные мотонейроны. Сигнал о положении глаза генерируется «нейральным интегратором» в медиальном вестибулярном ядре (МВЯ) и nucleus prepositus hypoglossy. Разряжение мотонейронов (МН) кодирует как скорость саккадического движения, так и его амплитуду («шаг»). Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, а полые — возбуждающие
начинающихся приблизительно за 8—10 мс перед движением глаза [188, 298]. Эти нейроны названы «пакетными» нейронами (рис. 4.4.14). Выявлено также, что число импульсов этих нейронов линейно связано с амплитудой саккады в горизонтальной плоскости.
Каудальная часть парамедианной ретикулярной формации, лежащая вблизи ядер отводящего нерва, выполняет функцию «нейраль-ного интегратора» и содержит «тонические» нейроны и «нейроны паузы» [240, 298, 339, 383] (рис. 4.1.14). Располагаются клетки «ней-
Генератор импульсов |
ДПН |
СПН |
К наружной прямой мышце |
Интегратор |
ПРФПМ |
ГПЛК
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
рального интегратора» в nucleus prepositus hypoglossi и медиальном вестибулярном ядре. Нейроны этого ядра получают входы от пре-моторных «саккадных полей» ствола мозга и проецируются на ядра глазодвигательных нервов, мозжечок и вестибулярные ядра [565] (рис. 4.4.14).
Подобное взаимодействие позволяет клеткам «нейрального интегратора» объединять получаемую сенсорную информацию и формировать сигнал, определяющий частоту и амплитуду саккады. При этом амплитуда саккад кодируется в премоторных центрах, обеспеченных топографическими сенсорными картами стриар-ной коры, лобной глазной области и верхних бугорков четверохолмия [96, 201, 395].
Особое место занимают верхние бугорки четверохолмия. Еще в конце XIX века выявлено, что стимуляция верхних бугорков приводит к возникновению саккадоподобных движений глаз. В 70-е годы XX столетия на основании экспериментальных электорофизиологических исследований установлены важные факты. Во-первых, верхние бугорки не генерируют саккады. Они определяют точность движения глаз по направлению к цели, а также определяют направление и амплитуду движения независимо от первоначального положения глаз в орбите, поскольку содержат «топографическую карту» движений глаза [96, 201, 279, 280, 426, 525, 611]. Подтверждается это тем, что стимуляция соседних участков бугорков приводит к смещению взгляда к смежным точкам цели. Во-вторых, верхние бугорки четверохолмия участвуют и в координации движений глаза в ответ на звуковой раздражитель, соматосенсорную информацию, обеспечивая, таким образом, направление взгляда в сторону звукового сигнала или тактильного раздражителя.
Теперь мы несколько подробней остановимся на нейронном контроле саккад в горизонтальной плоскости. Формируется премоторная команда горизонтальной саккады, как и других движений в горизонтальной плоскости, в нейронах парамедианной ретикулярной формации моста [240, 243, 385], а затем проецируется на ипсилатеральное ядро отводящего нерва (рис. 4.4.13—4.4.15).
Ядро отводящего нерва лежит непосредственно по срединной линии в дорзальной части моста, сразу под дном четвертого желудочка. Оно содержит два типа нейронов. Большие мотонейроны ядра отдают аксоны, которые проходят вентрально через мост и выходят на внутренней поверхности ствола мозга, иннервируя наружную прямую мышцу глаза [535].
Ядро содержит также другие, маленькие, нейроны, чьи аксоны не покидают ствол мозга, а, перекрещиваясь, переходят на противоположную сторону, где входят в состав медиального продольного пучка и заканчиваются на нейронах ядер глазодвигательного нерва
Рис. 4.4.15. Надъядерный контроль саккадических
движений глаза, горизонтального взгляда в правую
сторону (цель расположена в контрлатеральном поле)
(по Reeh et al., 1985):
I — лобное глазное двигательное поле (8); 2 — базальные ганглии; 3—внутренняя капсула; 4 — среднемозговой (мезанцефа-лический) перекрест; 5 — ножка мозжечка; 6—кортикобульбар-ный тракт (кортикотегментальный тракт); 7 — парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8—медиальный продольный пучок; 9—дополнительное двигательное поле (7). Основной путь показан красным цветом, а дополнительный путь, который может модифицировать горизонтальный взгляд, показан черным цветом
(рис. 4.4.14, 4.4.15). Именно благодаря этой связи и возбуждаются мотонейроны внутренней прямой мышцы глаза противоположной стороны, сокращение которой переводит взгляд.
«Тонические» нейроны ядра отводящего нерва возбуждаются перед началом саккадическо-го движения и сохраняют такое состояние на протяжении всего движения.
Тормозные «тонические» нейроны располагаются несколько каудальней ядра отводящего нерва и обеспечивают взаимную иннервацию, посылая тормозные сигналы к контрлатеральному отводящему ядру [209, 241, 271]. Такая нейронная структура отвечает принципу антагонистической иннервации.
Вертикальные саккады также регулируются нейронами парамедианной ретикулярной формации моста [240]. Но связь между этими нейронами и глазодвигательными ядрами не является прямой, а осуществляется через ретикулярную формацию среднего мозга. Кроме того, формируют вертикальный взгляд промежуточное (интерстициальное) ядро медиального продольного пучка, лежащее вблизи
глаз
РяМПП |
Средний мозг |
I 1 МВЯ |
Лабиринт |
зрительного бугра с вентральной его стороны, а также ядро Кахала [88, 96, 201, 383]. Нейроны интерстициального ядра проецируются на нейроны глазодвигательного ядра, контролирующие верхнюю и нижнюю прямые мышцы и нижнюю косую мышцу. Более подробно ней-
Продолговатый мозг
Рис. 4.4.16. Нейронный контроль содружественных вертикальных движений глаз:
вестибулярные афференты от передних и задних полукружных каналов проецируются на верхнее (ВВЯ) и медиальное (МВЯ) вестибулярные ядра. Проекции от вестибулярных нейронов поднимаются в составе медиального продольного пучка (МПП) и соединительного плеча (не показано) к мотонейронам блокового нерва (IV), а также к ядру глазодвигательного нерва (III) и ядру Кахала (ЯК). Вестибулярные проекции, проходящие в ипсилате-ральном МПП, ингибированы и исходят из верхнего вестибулярного ядра. Аксоны длительно функционирующих «пакетных» нейрнов (ДПН) восходят из парамедианной ретикулярной формации моста (ПМРФ) и направляются к ростральному промежуточному (интерстициальному) ядру медиального продольного пучка (ряМПП). Нейроны последнего кодируют вертикальные саккады и быструю стадию нистагма. Восходящие аксоны перекрещиваются несколько ростральней сильвиевого водопровода (СВ) в задней комиссуре (ЗК), в то время как нейроны, иннервиру-ющие мотонейроны депрессора, проходят несколько латераль-ней и через ядро Кахала. Ядро Кахала и его реципроктные связи с вестибулярными ядрами формируют «нейральный интегратор» вертикальных движений. Команды плавного слежения проецируются на клочок (флоккулус) мозжечка от вестибулярного ядра. Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, полые — возбуждающие; НП — нейроны паузы
ронная связь между ядрами представлена на рис. 4.4.13 и 4.4.16.
Необходимо отметить, что нейроны парамедианной ретикулярной формации моста возбуждаются за несколько миллисекунд до начала вертикальной саккады. При этом они «кодируют» направление саккад. На эти клетки проецируются на верхние бугорки четверохолмия, кору лобной области и ядро клиновидного пучка (п. cuneatus), лежащее с латеральной стороны ретикулярной формации среднего мозга [114,240, 573].
Нейроны ядра шва (п. raphes), расположенные около ядра отводящего нерва, тормозят «тонические» клетки между саккадами и в момент фиксации. Если эти нейроны, называемые нейронами «паузы», стимулировать во время саккады, движение глаза прерывается [296]. Новое положение глаза в конце саккад поддерживается потоком импульсов, являющихся результатом функционирования «тонических» нейронов.
Плавное слежение.Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. При этом угловая скорость вращения глаз примерно соответствует скорости движения цели, если скорость последней не превышает 60—80° в секунду. Наиболее точно система плавного слежения работает тогда, когда скорость перемещения цели ниже 30° в секунду. После того как цель выбрана, система работает вне волевого контроля [96, 201, 556].
На плавные движения глаз накладываются коррекционные саккады. В этом случае изображение фиксируемой точки предмета остается в пределах 2° от центральной ямки. При скорости перемещения зрительного объекта более 80° в секунду следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движение предмета. По этой причине изображение передвигается по сетчатке. Если скорость движения изображения не превышает 180° в секунду, то смещение изображения по сетчатке компенсируется дополнительными саккадическими движениями большей амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществляется за счет последующих движений головы. Координация движений головы и глаз обычно осуществляется в центрах управления взгляда, расположенных в стволе мозга. Информация относительно положения головы и положения глаз поступает в эти центры не только от вестибулярных рецепторов внутреннего уха, но и от механорецепторов суставов шеи.
Вышеперечисленные сложные функции слежения, сочетающиеся с саккадами и находящиеся под контролем вестибулярной системы и мозжечка, обеспечиваются сложной системой нервного контроля, о чем подробно будет изложено ниже.
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Q |
Q |
Плавные движения |
Анатомический субстрат плавного слежения. Надъядерный контроль плавного слежения пока точно не выяснен. На рис. 4.4.17— 4.4.19 приведены лишь упрощенные схемы. От контроля саккад контроль плавного слежения отличается тем, что проекция от коры головного мозга на парамедианную ретикулярную формацию осуществляется с этой же стороны.
Предполагают, что сигнал, индуцированный зрительным стимулом, возникает в затылочной коре головного мозга. Нейроны коры этой области проецируются на среднее височное зрительное поле. В свою очередь, нейроны среднего височного зрительного поля проецируются на медиальное верхнее височное зрительное поле, оказывающее помощь в слежении за зрительной целью в тех случаях, когда она временно исчезает из поля зрения. Обе височные проекции, в свою очередь, проецируются на затылочную кору. В плавном слежении участвуют также теменная и лобная зрительная кора [141, 543].
Нисходящий путь от коры головного мозга направляется с этой же стороны к ретикулярной формации моста, латеральным ядрам моста и латеральным ядрам добавочной зрительной системы (рис. 4.4.17—4.4.19). Добавочная зрительная система, в свою очередь, проецируется на мозжечок, который затем проецируется на медиальные вестибулярные ядра. Конечной точкой проекции являются ядра глазодвигательных нервов [123]. При этом волокна дважды перекрещиваются (в среднем мозге — перекрест Мейнерта (Meynert) и в области моста).
Рис. 4.4.17. Надъядерный контроль плавного слежения
в горизонтальной плоскости в левую сторону (цель
появляется в контрлатеральном поле) (по Reek et al.,
1981):
I—базальные ганглии; 2— внутренняя капсула; 3 — ножка мозжечка; 4 — медиальный продольный пучок; 5 — парамедиан-ная ретикулярная формация варольева моста; 6—кортико-бульбарный тракт; 7 — ассоциативные поля затылоч
Дата добавления: 2016-06-05; просмотров: 2719;