Парасимпатическая система

Знание строения и функции парасимпатичес­кой нервной системы необходимо офтальмологу по ряду причин. Она обеспечивает аккомода­цию и реакцию зрачка на свет, замедляет сер­дечную деятельность при воспроизведении оку-локардиального рефлекса и мн. др.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в стволе мозга (ядра черепно-мозговых нервов, ретикулярная формация ство­ла) и в сакральном отделе спинного мозга (сак­ральные сегменты 2, 3 и иногда 4) [4, 6—9, 11, 397, 477, 578]. От этих нейронов отходят мие-линизированные и немиелинизированные аксо­ны, обладающие значительной длиной, которые в составе черепно-мозговых нервов направля­ются к постганглионарным парасимпатическим нейронам (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.).

Преганглионарные парасимпатические во­локна, снабжающие внутриглазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в соста­ве трех пар черепно-мозговых нервов — глазо­двигательного (III), лицевого (VII) и языкогло-точного (IX). К органам грудной и брюшной полости преганглионарные волокна идут в со­ставе блуждающих нервов, а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят пара­симпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены только в области головы и вблизи тазовых ор­ганов. Парасимпатические клетки других участ­ков тела разбросаны на поверхности или в тол­ще органов (желудочно-кишечный тракт, серд­це, легкие), образуя интрамуральные ганглии.

Парасимпатическая иннервация (холинергическая)

Симпатическая иннервация (преганглионарные холинергическиё, постганглионарные преимущественно адренэргические волокна)

Гипоталамус и более высоко расположенные

Альфа-адренергические Бета-адренергические

г,

о

со

S >

Рис. 4.5.1. Структурная и функциональная организация автономной нервной системы: А — активация; И — ингибирование; С — сокращение; Р — расслабление; Д — дилятация; Си — сегментная иннервация

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

В области головы к парасимпатическим ганглиям относятся ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной и слуховой. Через пере­численные ганглии проходят также чувстви­тельные и симпатические волокна (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.). Более подробно ганг­лии мы опишем несколько ниже.

Перед тем как изложить данные относитель­но анатомической организации парасимпатичес­кой системы в области головы и шеи, необходи­мо остановиться на нейромедиаторах этой сис­темы.

Медиатором парасимпатической нервной системы является ацетилхолин, который высво­бождается в окончаниях всех преганглионар-ных вегетативных волокон и большинстве пост-ганглионарных парасимпатических нейронов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на эффекторные органы — муска-рином. В связи с этим возникла концепция о наличии двух типов рецепторов ацетилхолина, и влияние на них этого медиатора было названо никотиноподобным и мускариноподобным. Су­ществуют препараты, избирательно блокирую­щие то или иное влияние. Никотиноподобное действие ацетилхолина на постганглионарные нейроны выключается четвертичными аммоние­выми основаниями. Такие вещества называ­ются ганглиоблокаторами. Мускариноподбный эффект ацетилхолина избирательно блокирует­ся атропином.

Вещества, действующие на клетки эффек-торных органов так же, как холинэргические постганглионарные парасимпатические нейро­ны, называются парасимпатомиметическими, а вещества, выключающие или ослабляющие вли­яние ацетилхолина на эти органы, называются парасимпатолитическими.

После деполяризации постсинаптической мембраны ацетилхолин удаляется из синапти-ческой щели двумя путями. Первый путь сво­дится к тому, что ацетилхолин диффундирует в окружающие ткани. Второй путь характеризу­ется тем, что ацетилхолин подвергается гидро­лизу под действием ацетилхолинэстеразы. Об­разующийся при этом холин активно транспор­тируется назад в пресинаптический аксон, где участвует в синтезе ацетилхолина. Ацетилхо­лин гидролизуется не только специфическим энзимом — холинэстеразой, но и рядом других неспецифических эстераз, но этот процесс про­исходит вне синапсов (ткани, кровь).

Теперь мы подробно опишем анатомию ос­новных образований парасимпатической систе­мы в области головы.

Центральный путь парасимпатической сис­темы.Центральный путь парасимпатической системы изучен недостаточно хорошо. Извест­но, что двигательные (центрифугальные) волок­на идут от коры затылочной области по направ-

лению предкрышечных ядер (nuclei pretecta-les) (ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее и основное претектальное ядро; см. ниже). Об этом сви­детельствует хотя бы тот факт, что стимуля­цией коры затылочной области (поля 18, 19 и некоторые другие) можно индуцировать миоз [35, 37, 111,277]. Этим же можно объяснить нарушение зрачкового рефлекса у больных с повреждением структур, расположенных выше наружного коленчатого тела [109, 223, 224, 227, 228, 412].

Проецируются центральные пути первона­чально на претектальную область, а затем на комплекс нейронов, включающий в свой со­став ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля, переднее медиальное ядро и ядро Перлиа (рис. 4.5.3—4.5.6, 4.5.11). Эти нейроны конт­ролируют наиболее важные рефлексы глаза (зрачковый рефлекс, аккомодация и др.) До на­стоящего времени точно не установлена лока­лизация нейронов, отвечающих за ту или иную функцию. Так, Jampel, Mindel [278] обнару­жили, что нейроны, обеспечивающие сужение зрачка, лежат вентральней и каудальней, чем клетки, отвечающие за аккомодацию. Однако Sillito [511],Sillito, Zbrozyna [512], Pierson, Carpenter [419] утверждают, что суживающие зрачок нейроны располагаются ростральней ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

Использование иммуноморфологических ме­тодов выявило, что афференты зрачкового реф­лекса идут от ядра задней спайки, которое,

Рис. 4.5.5. Контроль автономной нервной системы цент­ральной нервной системой:

/ — гипоталамический центр; 2 — симпатический ингибирующий путь; 3— ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ресничный ганглий; 5 — короткие ресничные нервы; 6 — III нерв; 7 — носо-ресничный нерв; 8 — длинный ресничный нерв; 9 — тройничный ганглий; 10— сонное сплетение; // — верхний шейный ганглий; 12— нижний шейный ганглий; 13 — цилиоспинальный центр

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

глаза, но уже благодаря волокнам, идущим от крылонебного ганглия (см. ниже).

Необходимо остановиться на покрышечно-спинномозговом (бульварном) тракте пара­симпатической системы. Преганглионарные во­локна этого тракта исходят из небольших ней­ронов слюноотделительного ядра, которое ле­жит вблизи дорзального ядра блуждающего нерва в колонке висцеральных эфферентных ядер III, VII, IX и X внутричерепных нервов. Общепринято делить это ядро на верхнюю и нижнюю части.

Верхнее слюноотделительное (и слезное) ядро располагается в ретикулярной формации ствола мозга каудальней ядра лицевого нерва и довольно близко к ядру блуждающего нерва (рис 4.5.4, 4.5.7).

Нейроны формируют секреторные волокна, которые покидают мозг н виде одного из компо­нентов лицевого нерва —- промежуточного нер-

ва (neruus intermedws). Этот нерв является смешанным нервом и несет вкусовые и чувст­вительные волокна от передних двух третей языка. В его состав также входят афферент­ные волокна от мимических мышц, твердой моз­говой оболочки и сосудов средней черепной ямки.

Один из двух существующих путей характе­ризуется тем, что секреторные волокна покида­ют промежуточный нерв и присоединяются к барабанной струне (horda tympani), направля­ясь к поднижнечелюстному ганглию (ganglion submandibulare), а затем к подъязычной, пере­дним язычным и подчелюстным слюнным желе­зам (рис. 4.5.4, 4.5.7).

Сосудорасширяющие волокна проходят пер­воначально по сосудам мозга, направляясь в большой каменистый нерв (п. petrous major) и каротидное сплетение (plexus caroticus inter-nus) (рис. 4.5.7).

10

Рис. 4.5.7. Распределение вегетативных нервов:

/ — ядро лицевого нерва; 2— ядро отдельного тракта; 3— аф­ферентная ветвь промежуточного нерва; 4 — ушная ветвь блуж­дающего нерва; 5 — барабанная ветвь IX нерва; 6 — задняя уш­ная ветвь; 7 — к двубрюшной мышце; 8— к шило-подъязычной мышце; 9 — большой ушной; 10— шейное сплетение; // — эф­ферентные волокна к подчелюстному и подъязычному ганглию и железам; 12— поперечный шейный; 13 — шейный; 14 — нижне­челюстной; /5 — щечный; 16 — подглазничный; 17 — челюст­ной; 18 — височный; 19 — барабанная струна; 20 — язычный

нерв; 21 — барабанное сплетение; 22 — соединительная ветвь; 23 — большой глубокий каменистый нерв; 24 — ушной ганг­лий; 25 — крылонебный ганглий; 26 — малый поверхностный; 27 — верхняя ветвь верхнечелюстного нерва; 28 — видиев нерв; 29 — наружный поверхностный каменистый; 30 — большой по­верхностный каменистый; 31 — эфферентная ветвь промежуточ­ного нерва; 32 — верхнее слюноотделительное ядро; 33 — колен­чатый ганглий; 34 — промежуточный нерв: 35 — к стременной мышце

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Секретомоторные волокна, распространяю­щиеся через большой каменистый нерв, в кры-лонебном ганглии (g. pterygopalatinum) обра­зуют синапсы. Затем волокна проходят через коленчатый ганглий (gangl. geniculate) и че­рез лицевой канал {canalis facialis) височ­ной кости проникают в среднюю черепную ямку. Пройдя под тройничным ганглием они до­стигают слепого отверстия (foramen lacerum). В фиброхрящевой части этого отверстия волок­на соединяются с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва, отходящими от каротидного сплетения. При этом они образу­ют нерв крыловидного канала (Видиев нерв), который заканчивается в крылонебном ганг­лии. Это место и является релейной станцией преганглионарных парасимпатических волокон (рис. 4.3.20, 4.3.25, 4.3.22, 4.5.7).

Постганглионарные нервные ветви посред­ством скуловой ветви верхнечелюстного нер­ва направляются к слезной железе. В послед-

ние годы выявлены особенности иннервации слезной железы. Первоначально полагали, что постганглионарные волокна поступают в верх­нечелюстной нерв (п. maxillaris) и распростра­няются со скуловой ветвью, вплоть до про­никновения в слезную железу через скулови-сочные веточки (ramus zygomaticotemporalis), идущие со слезным нервом. Однако Ruskell [467] обнаружил слезные веточки, идущие к железе от сплетения, расположенного позади глаза (заглазничное сплетение) (рис. 4.5.6). В свою очередь это сплетение состоит из па­расимпатических волокон, исходящих непосред­ственно из крылонебного ганглия [476, 477, 463, 472]. Более подробно с особенностями слезной рефлекторной дуги можно ознакомиться, изучив рис. 4.5.8. Дополнительную информацию можно получить на стр. 115.

Крылонебный ганглий(g. pterygopalati­num). Крылонебный ганглий представляет со­бой небольшое образование (3 мм), располо-

Рис. 4.5.8. Рефлекторная дуга слезной железы:

/ — среднемозговое ядро V нерва; 2 — главное чувствительное ядро V нерва; 3 — верхнее слюноотделительное ядро; 4 — трой­ничный ганглий; 5 — слезный нерв; 6 — лобный нерв; 7 — слез­ная железа; 8— заглазничное сплетение; 9 — крыловидный ганглий; 10— нерв крыловидного канала; // — язычный нерв; 12 — язычная железа; 13 — подъязычная железа; 14 — под­челюстная железа; 15 — подчелюстной ганглий; 16 — глубо­кий каменистый нерв; 17 — внутреннее сонное сплетение; 18 — chorda tympani; 19 — ядро спинномозгового тракта V нер­ва; 20 — VIII нерв; 21 — VII нерв; 22 — большой каменистый нерв. Афферентный путь формируется первой и второй ветвями

тройничного нерва. Эфферентный тракт начинается в слезном ядре расположенного вблизи слюнного ядра, проходит по лице­вому нерву, через коленчатый ганглий, большой поверхностный каменистый нерв и нерв крыловидного канала (где он соединяет­ся с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва). Нерв проходит крыловидный ганглий, где он образует синапсы с третьим нейроном. Затем волокна вступают в верхнечелюстной нерв. Слезная железа иннервируется посредством волокон рет­ро-орбитального сплетения, образованного ветвями верхнечелю­стного нерва. Они несут парасимпатические и VIP-эргические волокна

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

женное в крылонебной ямке [4, 6—9, 11, 397, 578]. Нейроны ганглия дают начало исключи­тельно постганглионарным парасиматическим волокнам. В ганглии различают три корешка (рис. 4.5.2, 4.5.4, 4.5.8):

1. Парасимпатический корешок от нерва
крыловидного канала, дающий волокна струк­
турам носоглотки.

2. Симпатический корешок от нерва крыло­
видного канала, несущий преганглионарные
симпатические волокна. При этом прерывания
волокон в ганглии нет.

3. Чувствительный, наиболее мощный коре­
шок. Несет он веточку от верхнечелюстного
нерва, а также афференты от слизистой полос­
ти носа, языка, неба, носоглотки, включая вку­
совые волокна, предназначенные главному чув­
ствительному ядру и спинальному ядру трой­
ничного нерва.

Наиболее важными для офтальмолога вет­вями, исходящими из ганглия, являются сле­дующие:

1) к слезной железе (парасимпатическая)
(рис. 4.5.8);

2) к мышце Мюллера глазницы (симпати­
ческая);

3) к надкостнице;

4) веточка к ресничному ганглию, оболоч­
кам зрительного нерва, отводящему и блоково­
му нервам, задней решетчатой и клиновидной
пазухам;

5) к глазной артерии и ее ветвям;

6) к сосудистой оболочке [473, 520].

При этом парасимпатические волокна дости­гают глазной артерии и сосудистой оболочки посредством ветвей, исходящих из заглазнич-ного (ретро-орбитального) сплетения. В состав заглазничного сплетения входят также сим­патические волокна, исходящие из сплетения внутренней сонной артерии (рис. 4.5.4, 4.5.8).

От заглазничного сплетения отделяется 4—6 волокон (глазные веточки), которые про­ходят вперед по ходу глазодвигательного нерва и поступают в глазницу через верхнеглазнич­ную щель. Эти волокна вплотную прилегают к глазной артерии и разветвляются. Затем они распределяются между ресничными артериями и проникают в глаз.

Хотя сплетение смешанное, глазные веточ­ки состоят практически полностью из пуч­ков безмякотных постганглионарных парасим­патических волокон, исходящих из крылонеб-ного ганглия. Несколько глазничных веточек (rami orbitale) от крылонебного ганглия обхо­дят заглазничное сплетение и иннервируют глазное яблоко непосредственно. Другие во­локна от глазного сплетения (их rami vascula-res) распределяются между ветвями глазной артерии.

Особенности иннервации артерий глазни­цы. Все артерии глазницы иннервируются ве­точками, исходящими от глазного сплетения

(rami vasculares). Подходят они первоначально к адвентиции сосудов, а затем проникают до средней оболочки. Некоторые нервы берут свое начало из глазных веточек (rami oculare).

Нервы артерий содержат от 10 до 60 аксо­нов. Приблизительно 9,8% терминалов аксо­нов, найденных в стенках ресничных артерий, относятся к симпатическим (сосудосуживаю­щим), поскольку после ганглиэктомии шейного узла наблюдается их дегенерация. Другие тер­миналы аксонов подвергаются дегенерации пос­ле ганглиоэктомии крылонебного узла, что сви­детельствует об их парасимпатическом проис­хождении.

Крылонебный ганглий и регуляция внутри­глазного давления. Многочисленными иссле­дованиями показано, что после травмы крыло­небного ганглия, его удаления или нейрэкто-мии каменистого нерва снижается внутриглаз­ное давление [478]. Это явление связывают с повреждением парасимпатических нервов, ин-нервирующих сосудистую оболочку. Указанные нервы исходят из глазных веточек (rami ocu­lare). Основной их функцией является расши­рение просвета кровеносных сосудов сосудис­той оболочки глаза.

Нижнее слюноотделительное ядро (п. sa-livatorius inferior) также относится к покры-шечно-спинномозговому пути. Обеспечивает оно иннервацию околоушной железы и расположе­но в нижнем отделе ромбовидной ямки. В со­ставе барабанной ветви языкоглоточного нерва секреторные волокна направляются к малому каменистому нерву, образуют синапсы в ушном ганглии (g. oticum) и лишь затем поступают в околоушную железу (рис. 4.5.4).

Заднее ядро блуждающего нерва(п. dorsa-lis nervi vagi). Заднее ядро блуждающего нер­ва лежит в продолговатом мозге в проекции дна ромбовидной ямки (треугольник блужда­ющего нерва). Двигательные волокна, возника­ющие в дорзальном ядре блуждающего нерва, оканчиваются в стенках сердца, легких и ки­шечника. Основные функции парасимпатичес­кой иннервации приведены на рис. 4.5.1.