Симпатическая система

Тела преганглионарных нейронов симпати­ческой системы располагаются в боковых рогах грудных и поясничных областей спинного мозга и покидают его в виде белых (миелинизирован-ных) соединительных веточек (рис. 2.5.1—4.5.5, 4.5.9). Нейроны моторных постганглионарных волокон лежат в ганглиях по бокам позвоноч­ника в виде цепи, а также в периферических ганглиях. Постганглионарные волокна безмя-котные [4, 6—9, 11, 397].

Медиатором преганглионарных волокон яв­ляется ацетилхолин, а постганглионарных нор-адреналин. Исключением из этого правила являются симпатические волокна, иннервирую-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

щие потовые железы (ацетилхолин; холинерги-ческая иннервация).

Поскольку в окончаниях симпатических постганглионарных нейронов выделяется нор-адреналин, эти нейроны называются адренерги-ческими. Клетки мозгового слоя надпочечни­ков, гомологичные постганглионарным симпати­ческим нейронам, высвобождают в кровоток главным образом адреналин. Как норадреналин, так и адреналин принадлежит к катехоламинам.

Существуют вещества, воспроизводящие действие симпатических адренергических ней­ронов (симпатомиметики) либо блокирующие это действие (симпатолитики).

Реакции различных органов на норадрена­лин и адреналин, так же как на ацетилхолин и другие медиаторы, опосредованы взаимодейст­вием катехоламинов с особыми образованиями клеточных мембран, называемыми адренорецеп-торами. Благодаря фармакологическим исследо­ваниям выделены альфа- и бета-адренорецеп-торы. Сущность фармакологических различий между двумя типами рецепторов можно найти в учебниках по физиологии и фармакологии. Практическому врачу необходимо знать, что в большинстве органов содержатся как альфа-, так и бета-рецепторы. Эффект возбуждения этих двух типов рецепторов, как правило, быва­ет противоположным, что необходимо помнить при применении различных фармакологических препаратов в лечении ряда глазных болезней.

В отличие от ацетилхолина, катехоламины после выполнения своей деполяризующей функ­ции инактивируется иным образом. Существует два фермента, инактивирующих катехоламины. Первым является моноаминооксидаза (МАО), обнаруживаемая в большем количестве в нерв­ных терминалах. Второй фермент называется катехол-О-метил трансфераза. Этот фермент об­наруживается только в постсинаптической мем­бране.

Симпатическая система иннервирует дилята­тор радужной оболочки, гладкую мышцу Мюл­лера глазницы. Кроме того, она снабжает со­судосуживающими волокнами сосуды глаза и глазницы, а также иннервирует потовые желе­зы и мышцу, поднимающую волосы кожи лица, и другие структуры.

Центральный путь.Центральный путь симпатической нервной системы начинается в заднем отделе гипоталамуса и проходит че­рез ствол мозга, завершаясь в спинном мозге (рис. 4.5.5, 4.5.9). В среднем мозге его волокна находятся с вентральной стороны и недалеко от срединной линии. В мосту волокна проходят вентральней серого вещества. На уровне ниж­ней ножки мозга симпатические волокна ле­жат вентральней латерального спинно-талами-ческого пути (tractus spinothalamicus latera-lis). В продолговатом мозге волокна проходят через вентральную часть ретикулярной форма­ции и спускаются в спинной мозг.

Рис. 4.5.9. Симпатическая иннервация глаза:

/ — мост: 2— верхнеглазничная щель; 3 — ресничный ганглий: 4 — радужка; 5 — длинный ресничный нерв; 6 —- носи ресничная ветвь и VI; 7—первая ветвь тройничного нерва; 8—внут­ренняя сонная артерия; 9—верхний шейный симпатический ганглий; 10— наружная сонная артерия: // — первый нейрон; 12— второй нейрон (преганглионарный); 13— третий нейрон (ностганглионарный); 14 — носо-ресничный нерв; 15 — зритель­ный нерв; 16 — короткие ресничные нервы; 17 — VI нерв; 18 — глазной нерв

В спинном мозге симпатические волокна вы­являются в одном миллиметре от переднебоко-вого столба [303, 304]. Возможно частичное перекрещивание волокон в перекресте Фореля, расположенного по нижней границе среднего мозга. Часть симпатических волокон направ­ляется к парасимпатическому ядру Якубови­ча—Эдингера—Вестфаля.

Нисходящие симпатические волокна распо­лагаются в боковом канатике дорзомедиально и заканчиваются в боковом промежуточном стол­бе (columna intermediolateralis) (цилиоспиналь-ный центр). При этом небольшое количество волокон перекрещивается (рис. 4.5.5, 4.5.9). По­вреждение спинного мозга в месте прохожде­ния симпатических волокон (ишемический ин­фаркт при синдроме Валленберга (Wallenberg), тромбоз задненижней мозжечковой артерии) приводит к развитию синдрома Горнера [305].

Преганглионарные волокна.Преганглионар-ные симпатические волокна возникают в нейро­нах бокового промежуточного столба, располо-

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

женных в боковых рогах спинного мозга в ме­сте соединения грудных и шейных областей (так называемый «центр дилятатора») (а иногда С₈ и С₁₄). Эти волокна оставляют спинной мозг вместе с двигательными корешками и спинны­ми нервами (рис. 4.5.2, 4.5.5, 5.5.9).

К глазному яблоку волокна направляются преимущественно от первого грудного сегмента (Т,). Описаны больные, у которых после пере­сечения корешка Т, не развивался синдром Гор-нера. По этой причине предполагают, что неко­торые пупилломоторные волокна берут свое начало в сегменте С₈ или Т₂.

Покидая спинной мозг, волокна спускаются по шейному стволу к верхнему шейному ганг­лию (ganglion superius), где и образуют си­напсы с постганглионарными нейронами. При этом они проходят через нижний и средний шейные ганглии без образования в них синап­сов (рис. 4.5.9). Palumbo [406] на основании изучения больных после перенесенной симпа-тэктомии выявил, что симпатические пупилло­моторные волокна покидают вентральные ко­решки С₈, Т,, Т₂ сегментов, проходят отдель­ным паравертебральным путем до нижнего или звездчатого ганглия.

Симпатические ганглии(рис. 4.5.2, 4.5.3). Звездчатый ганглий (g. stellatum) образован слиянием первого грудного ганглия с двумя шейными ганглиями (слияние встречается в 30—80% случаев). Ганглий лежит рядом или латеральней боковой границы длинной мышцы шеи между поперечным отростком седьмого шейного позвонка и шейки первого ребра. При этом он находится позади позвоночной арте­рии, снизу отделен от плевры супраплевраль-ной мембраной. По этой причине симпатичес­кий ствол нередко повреждается при развитии опухоли верхушки легкого. Следствием этого может возникнуть преганглионарный синдром Горнера, синдром Панкоаста (Pancoast; сочета­ние синдрома Горнера с каузалгическими боля­ми в верхней конечности и груди с той же сто­роны, параличом мышц и гипо- или анестезией предплечья). Ганглий отдает веточки сплетению позвоночной артерии.

Средний шейный ганглий (g. cervicale me­dium) сформирован слиянием пятого и шестого шейных ганглиев и находится на уровне шесто­го шейного позвонка. Связан он со звездчатым ганглием.

Верхний шейный ганглий (g. cervicale supe­rius) является самым большим (2,5 см) и нахо­дится на уровне второго и третьего шейных позвонков, вблизи их поперечных отростков. Этот ганглий образован слиянием ганглиев пер­вых трех, а иногда и четырех шейных сег­ментов. Он отдает серые (постганглионарные) соединительные веточки нервным корешкам С₃ и С₄[165].

Близкое расположение верхнего шейного ганглия с внутричерепными нервами объясняет

их одновременное поражение при травме или воспалительных заболеваниях основания чере­па, а также ретропаротидного пространства.

Ганглий содержит холинергические преганг-лионарные и адренергические постганглионар­ные терминалы, а также катехоламинсодержа-щие хромафинные клетки, аминергические пост­ганглионарные волокна [315].

Постганглионарныеволокна.

Симпатические волокна области глазницы и глаза. Внутренний сонный нерв (п. caroticus internus) сопровождает внутреннюю сонную ар­терию в полости черепа проходя через каротид-ный канал. Нерв образует внутреннее сонное сплетение, вплотную прилежащие к артерии на всем ее протяжении (рис. 4.5.2).

Внутреннее сонное сплетение сформировано на боковой стороне артерии вблизи верхушки каменистой кости. Волокна от этого сплетения распределяются различным способом. Самый большой компонент симпатического сплетения на небольшом протяжении присоединяется к отводящему нерву. В последующем волокна со­провождают глазной нерв, а затем и носо-рес-ничный нерв (рис. 4.5.2—4.5.5, 4.5.9).

Наиболее важными его ветвями являются:

1. Ветвь к нерву крыловидного канала, ко­
торая достигает крылонебного ганглия посред­
ством глубокого каменистого нерва. Волокна
пересекают ганглий без образования синапсов
и достигают глазницы через нижнеглазничную
щель. Снабжают нервные волокна мышцу Мюл­
лера орбиты, а также, возможно, слезную же­
лезу, сопровождая скуловой нерв (рис. 4.5.8).

2. Ветви, направляющиеся к ветвям глазной
артерии, включая слезную артерию, а также к
отводящему (VI) нерву.

3. Сонно-барабанные нервы в задней стенке
каротидного канала, которые присоединяются к
барабанной ветви языкоглоточного нерва. Они
формируют барабанное сплетение. После про­
хождения через барабанное сплетение симпа­
тические волокна снова включаются в сонное
сплетение (рис. 4.5.8).

Пещеристое сплетение (plexus cavernosus). Пещеристое сплетение лежит на нижнемеди­альной поверхности сонной артерии в области пещеристой пазухи. Ветви, исходящие из пе­щеристого сплетения, иннервируют глазное яб­локо и почти всю глазницу. В пределах пещери­стой пазухи ветви симпатического сплетения распределяются между глазными, передними мозговыми, средними мозговыми и передними хориоидальными артериями [4, 6—9, 11, 284, 397, 411, 578]. Задняя соединительная артерия, вероятно, получает волокна от внутреннего сон­ного и позвоночного симпатических сплетений.

Пещеристое сплетение отдает следующие ветви:

1. Ветви к ганглию тройничного нерва (Гас-сера) и глазной ветви тройничного нерва. Нерв­ные волокна распределяются в носо-ресничном

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нерве и через верхнюю глазничную щель посту­пают в глазницу, достигая глазного яблока в составе длинных ресничных нервов. Они обра­зуют волокна, расширяющие зрачок. Иногда часть волокон достигает глаза вместе с корот­кими ресничными нервами.

2. Небольшую ветвь ресничному ганглию,
проникающую в глазницу через верхнеглазнич­
ную щель. Она может непосредственно присое­
диняться к ганглию в виде симпатического ко­
решка, а также объединяться с соединительной
ветвью, идущей от носо-ресничного нерва. Эти
волокна проходят через ресничный ганглий без
прерывания и по ходу коротких ресничных не­
рвов достигают глазного яблока, обеспечивая
его кровеносные сосуды сосудосуживающими
волокнами [586] (рис. 4.5.5, 4.5.9). Иннерви-
руют они также стромальные меланоциты уве-
ального тракта.

3. Ветви к глазной артерии и ее ветвям, а
также к глазодвигательному и блоковому нер­
вам. Ветви, направляющиеся к глазодвигатель­
ному нерву, иннервируют мышцу Мюллера ве­
ка [2, 7, 9, 11, 431, 578].

Наружные сонные нервы (п. carotid exter-ni). Постганглионарные симпатические волок­на, предназначенные для иннервации структур лица, оставляют верхний полюс верхнего шей­ного ганглия и присоединяются к наружной сонной артерии, образуя вокруг нее сплетение. Эти наружные сонные волокна иннервируют потовые железы лица и мышцу, поднимающую волосы. Покидая кровеносные сосуды, они за­тем распределяются в конечных ветвях трой­ничного нерва.

Теперь мы кратко остановимся на основных «глазных» рефлексах симпатической нервной системы. Начнем с описания зрачкового реф­лекса.

Зрачковый рефлекс

Размер зрачка определяется многими факто­рами. Это возраст, эмоциональное состояние, степень освещения сетчатки, степень аккомода­ции и др. Изменение диаметра зрачка контроли­руется действием парасимпатических и симпа­тических эфферентных трактов.

Зрачковый рефлекс заключается в содруже­ственном и равном сужении зрачков при осве­щении одного из глаз, обеспечивая при этом уменьшение светового потока, падающего на сетчатку. Сужение зрачка выявляется при ис­ключительно низкой интенсивности освещения и пропорционально интенсивности и продолжи­тельности стимула [344, 548].

Свет, проходя через преломляющие среды глаза, попадает на сетчатку. Фоторецепторы сетчатой оболочки и являются началом рефлек­са. Парасимпатическая иннервация сфинктера является эфферентным плечом зрачкового реф­лекса рефлекторной дуги.

Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферент­ный путь начинается в палочках и колбочках сетчатой оболочки и проходит в составе зри­тельного нерва к структурам центральной нервной системы. До сих пор обсуждается воп­рос — «зрительные» и «зрачковые» волокна зрительного нерва идентичны или нет? Если даже волокна «зрачкового рефлекса» являются самостоятельными и не обеспечивают передачу зрительной информации, они все же располага­ются вблизи волокон, несущих зрительную ин­формацию. Об этом свидетельствуют факты исчезновения зрачкового рефлекса на слепом глазу (поражение зрительного нерва).

Проходя в зрительном нерве, зрачковые во­локна достигают зрительного перекреста, где они частично перекрещиваются и часть их пере­ходит на противоположную сторону.

Затем волокна поступают в зрительный тракт. Повреждение этой области приводит к развитию гемианопсической реакции зрачка Вернике (Wernicke).

В задней трети зрительного тракта, не до­стигая наружного коленчатого тела, волокна покидают зрительный тракт и проходят поверх­ностно в составе ручки верхнего бугорка по направлению к латеральной части верхнего хол­мика четверохолмия [71, 548] (рис. 4.5.10). Раз­рушение обеих ручек верхнего холмика приво­дит к тому, что зрачок не реагирует при осве­щении обоих глаз [290, 291].

Ни одно из волокон зрачкового рефлектор­ного пути, по-видимому, не заканчивается в наружном коленчатом теле. Однако некоторые исследователи полагают, что возможно пере­ключение части волокон, идущих в претекталь-ную область, в прегеникулярном ядре, хотя морфологическими методами существование по­добных связей не установлено.

В последующем «зрачковые» волокна прохо­дят к среднему мозгу по боковой поверхности верхнего четверохолмия и достигают парного претектального ядра (плохо очерченное скоп­ление мелких клеток, расположенных впереди латерального края верхнего четверохолмия). Здесь волокна прерываются, образуя термина­лы (рис. 4.5.10, б).

Многочисленные подгруппы нейронов отно­сят к претектальным ядрам, хотя их функцио­нальное значение не совсем ясно. К ним отно­сят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-крышечное ядро (рис. 4.5.11).

Волокна, идущие от сетчатки, заканчивают­ся преимущественно в дорзомедиальной части ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а также в подчечевицеобразном ядре противо­положной стороны (п. sublentiformis). Анало­гичная проекция выявляется и на ядро пред-крышечной области [51, 419, 552].

Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-подобного ядра частично перекрещиваются

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

Рис. 4.5.11. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной

части среднего мозга (по Carpenter, Pierson, 1973):

а — отношения переднего срединного ядра, ядра Якубовича— Эдингера—Вестфаля с ядрами претектальной области (/ — ядро оливы; 2 — задняя спайка; 3 — латеральные и медиальные кле­точные колонки; 4 — переднее срединное ядро; 5 — ядро Каха-ла). Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля состоит из двух кле­точных групп — латеральной и медиальной клеточных колонок. Переднее срединное ядро расположено непосредственно вент-

ральней и рострально висцеральных клеточных колонок ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля; б — большое претектальное ядро и его отношение с передним срединным ядром (/ — об­ласть претектальных ядер; 2 — ядро зрительного тракта; 3 — подчечевицеподобное ядро; 4 —• ядро оливы; 5 — ядро задней спайки; б — ядро Даршкевича; 7 — ядро Кахала; 8 — висцераль­ное глазодвигательное ядро)

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

в задней спайке, а также в вентральной час­ти сильвиевого водопровода и направляются к «центру сфинктера» как с этой же стороны, так и на противоположную сторону, проходя через среднюю продольную связку (рис. 4.5.7). Число перекрещивающихся аксонов примерно такое же, как и неперекрещивающихся. Из-за сим­метрического перекреста волокон зрачки обоих глаз обычно одинакового размера. Физиологи предложили модель зрачковой функции, в кото­рой каждый глаз производит сигнал, пропор­циональный логарифму интенсивности света, а размер зрачка определяется в среднем мозге взвешенным арифметическим силы двух посту­пивших сигналов.

«Центр сфинктера» сформирован ядрами Якубовича—Эдингера—Вестфаля глазодвига­тельного нерва и нейронами претектального ядра [51, 100, 101, 289, 491, 608, 609]. Многие клетки добавочных глазодвигательных ядер, если не их большая часть, обеспечивают меха­низмы аккомодации. Попытки отличать центры, сужающие и расширяющие зрачок, от «аккомо­дационных» до настоящего времени полностью успехом не увенчались (см. выше).

Эфферентный путь. Аксоны добавочных глазодвигательных нейронов проходят в соста­ве глазодвигательного нерва (III), располагаясь при этом на его дорзомедиальной поверхности [548]. Отсюда волокна направляются медиально и вниз, поступают в нижнюю ветвь глазодви­гательного нерва, с которым и проникают в глазницу (рис. 4.5.10). Большинство волокон в глазодвигательном нерве лежат поверхностно под эпиневрием [301—304].

От нижней ветви глазодвигательного нерва, посредством ветви, идущей к нижней косой мышце, волокна достигают ресничного ганглия (рис. 4.5.2—4.5.5). Эти мякотные преганглио-нарные парасимпатические волокна заканчива­ются на теле и дендритах ганглиозных ней­ронов. Этот парасимпатический узел состоит из двух групп нейронов, меньшая из которых функционально связана с сужением зрачка, а большая — с процессом аккомодации.

Мякотные постганглионарные волокна по­кидают ресничный ганглий и поступают в глаз­ное яблоко в составе коротких ресничных нер­вов. Большинство волокон этого пути (90%) направляется к ресничной мышце и только 3—5% к радужной оболочке. Остальные во­локна иннервируют кровеносные сосуды и слез­ную железу. Приведенная рефлекторная дуга обеспечивает рефлекторное сужение зрачка при ярком освещении.