Консервация генофонда in situ

Консервация in situ заключается в выведении из эксплуатации и сохранении насаждений желательных видов или их комплексов с целью предот­вратить дальнейшие потери генофонда от причин, связанных с деятельно­стью человека. Один из главных выигрышей здесь — это сохранение эко­систем, поскольку других эффективных методов сохранения экосистем, кроме сохранения in situ, просто не существует.

Однако этот путь имеет и свои недостатки. На некоторые из них указывают В. Zobel и J. Talbert (1984). При всей своей привлекательности, стра­тегия “руки прочь” от лесных экосистем может привести к быстрому ис­чезновению желательной генетической структуры охраняемых насаждений ввиду динамических изменений, имеющих место во всех лесных на­саждениях. В естественных насаждениях, предоставленных самим себе “в природе”, и в судьбу которых человек не вмешивается, идут свои про­цессы. Состав видов и распределение генных комплексов будут меняться при переходе насаждений из одной стадии сукцессии в другую. Например, многие сосновые типы леса образовались в результате некоторых про­шлых, обычно неблагоприятных внешних изменений, вызванных пожара­ми, ураганами, инвазиями или другими катастрофами. Если существую­щие сосновые леса оставить без вмешательства человека, то субклимаксовые сосновые леса, часто в значительной степени, будут замещены лист­венными, и с течением времени сосновые компоненты исчезнут или будут уменьшены в значительной степени.

Об аналогичном ходе событий в ельниках Литвы сообщают R. Gabrilavicius и J. Danusevicius (1996). Их данные свидетельствуют, что в послед­ние годы по разным причинам здесь повреждена значительная часть гене­тических объектов, сохраняемых in situ.

Таким образом, если желательно и необходимо сохранить гены и ген­ные комплексы уже существующих насаждений, они должны управляться, чтобы предотвратить естественную сукцессию, ведущую к увеличению состава лиственных пород.

Главное требование, предъявляемое к консервации генетических ресурсов in situ, которое часто или непонятно, или игнорируется, заключает­ся в управлении охраняемыми лесами, чтобы сохранить желательный со­став генов.

Одним из наименее понятных аспектов сохранения насаждений in situявляется необходимый размер популяции. Общая позиция может быть выражена положением, что “если несколько деревьев хорошо, то много дере­вьев еще лучше”. В связи с этим зачастую для консервации in situ отводятся большие площади, чем необходимо. Конечно, большие размеры сохра­няемых насаждений in situ, с генетической точки зрения, — это хорошо. Но они вызывают чрезмерное напряжение и ведут к убыточности хо­зяйств, занимающихся консервацией генофонда, а зачастую и экономики общества в целом, поскольку потенциальные полезные продукты леса становятся менее доступными. Возможно, нет необходимости консервировать сотни тысяч индивидуумов, которые содержат одни и те же гены и генные комплексы. Возможно, что вполне достаточно будет и нескольких тысяч таких деревьев. Если эти индивидуумы сохранить и управлять ими так, чтобы они могли сами себя воспроизводить, то отпадет необходимость вы­водить из хозяйственного пользования многие тысячи гектаров для кон­сервации генов. У нас в стране рекомендуемая площадь генрезерватов — от одного или нескольких гектаров (для уникальных древостоев) до 300— 1000 гектаров (в лесной и предтундровой зонах).

Широкая общественность, как и лесоводы, часто путают понятия консервация лесов для экологических и эстетических целей и консервация ле­сов для охраны генофонда. Да, для экологической консервации желательны огромные территории, но они не обязательны для консервации генов. Несколько хорошо отобранных лесных насаждений среднего размера мо­гут быть достаточными для консервации генофонда. Требование больших, завышенных размеров площадей для якобы консервации генофонда вызы­вает неприятие и отвергается лесовладельцами, в результате чего страдает дело консервации генофонда. Например, спасение тропических лесов ино­гда ведется под девизом “мероприятия по консервации генофонда”, что не корректно.

Общей проблемой консервации in situ является то, что часто ошибочно сохраняют не те популяции, которые надо сохранить. Вместо консервации популяций, которые находятся под угрозой, выбирают те, которые растут на значительных высотах над уровнем моря или в других бедных услови­ях местопроизрастания, потому что они менее ценные, их легче вывести из хозяйственного оборота или они имеют желаемые размеры. В то же время популяции, растущие в более типичных условиях, разрушаются. Следует более внимательно проводить отбор насаждений для консервации in situ.

Еще одна трудность консервации возникает в некоторых районах в результате “загрязнения” желательного генетического материала от соседних искусственных насаждений, которые создаются вблизи районов кон­сервации. Поскольку искусственное лесовосстановление становится все более обычным, опасность такого “загрязнения” увеличивается. В. Zobel и J. Talbert (1984) отмечают, что в некоторых странах Западной Европы нет, например, настоящей местной сосны обыкновенной —Pinus sylvestris ввиду полного смешения между местными и импортированными геноти­пами этого вида. С ботанической точки зрения, “загрязнение” сохраняемой чистой расы генами от географических происхождений является нежелательным. Для селекционера, интересующегося повышением выхода древесины в данных условиях, это может иметь меньшее значение. Если вновь со­зданные генотипы являются превосходными в данных условиях по каким-либо показателям, они должны использоваться селекционером. Для прак­тических программ нет особых достоинств в чистоте местных генетичес­ких ресурсов как таковых, если новые генотипы содержат комбинации ген­ных комплексов, которые обеспечивают превосходство в росте и получе­нии желаемых продуктов. “Новые” деревья могут иметь хорошие генные комплексы, однако селекционеры часто нуждаются в стабилизации их до использования в рабочих программах (В. Zobel и J. Talbert, 1984).

2.2. Консервация ex situ

Существует много путей для сохранения необходимых генов или генных комплексов, которые содержат генетический материал такой же, как в естественных насаждениях, или обусловливающий желаемые признаки. Большинство из них связано с определенной техникой вегетативного размножения (черенкование, прививка, корневые отпрыски и др.). Это позво­ляет значительно уменьшать площади, необходимые для сохранения жела­тельного генетического материала, по сравнению с сохранением in situ. Этим целям могут служить также и клоновые лесосеменные плантации.

По мере развития программ селекции становится возможным сохранение многих генетически обусловленных свойств включением их через контролируемое опыление в немногие индивидуумы. Таким образом, со­хранение генной базы может быть достигнуто благодаря селекции ограни­ченного числа индивидуумов и новых комбинаций, которые могут быть получены от них. Этот метод сохранения посредством размножения и скрещивания может реализоваться в банках клонов, созданных при осуществлении программ селекции. Ввиду того, что давление технического прогресса на лесные площади и загрязнение естественных лесных насаждений чужеродной пыльцой становятся все более значительными, архива­ция генного материала приобретает все большую актуальность.

Консервацию генотипов, генных комплексов и генов можно осуществлять также методом хранения семян. Естественно, при хранении семена теряют всхожесть и должны замещаться. Для видов, семена которых име­ют краткосрочную жизнеспособность, этот метод генной консервации не­приемлем. Однако семена некоторых видов хвойных могут содержаться при определенных условиях хранения в течение многих лет.

Одна из опасностей, которая реальна для хранящихся семян, — это мутации. Деревья, выросшие из таких семян, имеют генный состав, несколь­ко отличающийся от оригинальной популяции.

Подобно семенам, сохраняться в течение длительного времени может и пыльца. Однако пыльца предоставляет только половину желаемого материала. Поэтому необходимы подходящие женские экземпляры, на которых можно было бы использовать пыльцу с сохраненными генами.

Из технологий последних десятилетий можно отметить культуру кле­ток и клеточных тканей, которые обладают значительным потенциалом для консервации генофонда ex situ. Так как эти методы более экономичны, они могут использоваться для хранения генетического потенциала боль­шого количества генотипов на очень маленькой площади хранилищ.

В. Zobel и J. Talbert (1984) считают, что, ввиду трудностей и высокой стоимости консервации генофонда in situ, методы ex situ могут быть более подходящими. Особенно те, которые относятся к архивации желательных генов посредством вегетативного размножения или хранения семян и пыльцы с последующим размножением и скрещиванием.

В нашей стране для сохранения генофонда ex situ рекомендуется создавать специальные коллекционные культуры и генные банки.

5.3. Консервация географических происхождений, экотипов и популяций

Консервация естественных внутривидовых категорий имеет свои особенности и проблемы. Так, В. Zobel, J. Talbert (1984) особое внимание уде­ляют проблеме консервации генетического материала географических происхождений, поскольку каждое из них имеет уникальные характеристики по росту и выживаемости в определенных условиях, притом что часть генов или генных комплексов могут быть общими для большинства или всех рас внутри вида.

Первый вопрос, который встает при сохранении видов с обширными ареалами, что предпочтительней: сохранять ли характеристики отдаленных друг от друга географических происхождений, каждое из которых сформировалось отбором в экстремальных и различных условиях, или сконцент­рировать внимание на сохранении популяций вблизи центра ареала вида? В последнем случае популяции содержат значительную часть генов и ген­ных комплексов, которые могут быть использованы повсеместно в разных частях ареала, но не могут обеспечить специализированную адаптацию к экстремальным условиям на границах ареалов. Некоторую адаптивность к пограничным условиям ареалов находят и в индивидуумах с центра аре­ала, но такие деревья, как правило, встречаются с низкой частотой. Было бы идеально законсервировать ключевые генные комплексы всех проис­хождений, включая и пограничные. Но для видов с широким географиче­ским распространением и множеством географических происхождений это нелегко, а в настоящее время и невозможно. Такие работы могут быть осуществлены только при кооперации организаций разных стран. Несмотря на то, что различия между географическими расами у неко­торых видов широко изучены, зачастую имеющихся сведений недостаточ­но для суждения о различиях в комплексах генов между географически­ми происхождениями внутри видов. Вероятнее всего, лучшим источником генетического материала для программ селекции, особенно относящихся к адаптивности, являются краевые популяции или происхождения, по сравнению со случайно отобранными деревьями центральных популяций вида. Консервация генных комплексов адаптивности путем сохранения по­пуляций требует иных подходов, чем консервация характеристик, которые являются уникальными для индивидуумов внутри популяции.

Решение консервировать генные комплексы различных географичес­ких происхождений поднимает несколько интересных вопросов. В частно­сти, должны ли деревья внутри сохраняемого происхождения отбираться случайно или они должны быть отобраны с таким расчетом, чтобы сохранить только фенотипы, имеющие для селекционных программ наиболее желательные рост и качество? Фактически маловероятно, чтобы лучшие деревья внутри происхождений не имели той же адаптивности, что и дру­гие типичные деревья для того или иного географического происхождения.

Вопрос о числе деревьев, требующихся для минимизации потерь аллелей, дискутируется, и представления эти меняются. G. Namkoong, R. D. Barnes и J. Burley, 1980 (цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984) предполага­ют, что образцы из 50 индивидуумов исключают вероятность потери генов и могут сохранить генетическую изменчивость. Они также утверждают, что потери возможны, а потенциал для будущей селекции будет значитель­но сокращен в популяциях, в которых использовано 20 или меньше инди­видуумов. В новой редакции Положения по лесному семеноводству Рос­сии (1993) также рекомендуется создавать клоновые лесные семенные плантации из потомств не менее чем 50 плюсовых деревьев.

С точки зрения селекции ясно, что если средства и ресурсы ограниче­ны (а это всегда имеет место), то только деревья с наиболее подходящими фенотипами должны использоваться в качестве источников семян при отборе на консервацию генных комплексов в географических расах. Если возможно, то для коллекционной базы должно быть использовано несколько сот деревьев (200 или 400). Индивидуумы, которые предполагается сохранить, должны быть получены предпочтительно из отдельных районов, чтобы избежать родства. Если расы существуют в ограниченных размерах, так что трудно отобрать от каждой 200 или 400 деревьев, то должно быть сохранено несколько индивидуумов от каждой расы меньшей ценности или значения.

Трудно установить нижние пределы на число географических рас и деревьев внутри рас, которые должны быть спасены, поскольку селекция лесных древесных растений будет всегда работать на нижнем пределе идеала. Поэтому пока приходится руководствоваться вышеприведенными ци­фрами, до более глубокой проработки проблемы.