Закон расщепления гибридов во втором поколении.


3.Закон независимого сочетания гамет. Эти законы являются основополагающими в генетике. Чрезвычайно интересовался проблемами гибридизации и наследственности Чарльз Дарвин (1809 - 1882). В специальных разделах своей книги “Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания” Ч. Дарвин обстоятельно описывает случаи преимущественной передачи признаков, “неслияния признаков”, “скрытых признаков”. На взгляды Ч. Дарвина “на общие законы наследственности” большое влияние оказали работы Ш. Нодэна, поэтому он считал, что помесные расы, а также виды стремятся вернуть признаки, существовавшие сотни и тысячи поколений назад. Но взгляды Ш. Нодэна не проливают света на эту реверсию давно утерянных признаков”. Ч. Дарвин считает, что “реверсия” - это “великое начало наследственности”, дающей яркое доказательство общего происхождения разновидности от одного исходного вида. При создании своей теории пангенезиса Ч. Дарвин опять-таки уделяет основное внимание реверсии. Он неоднократно подчеркивает, что “наследственная передача и развитие - различные силы”, и приходит к общему выводу, что “...мужские и женские половые элементы и даже взрослые животные в случае смешанных пород в течение нескольких поколений, а в чистых породах в течение тысяч поколений, сохраняют признаки, написанные как бы невидимыми чернилами, но во всякое время готовые развиться при известных условиях”.

Очевидно, Ч. Дарвин был близок к корпускулярной природе наследственности. В своей теории пангенезиса, в основе которой лежит допущение корпускулярных элементов наследственности - геммул, он так и не сумел разграничить те явления развития и наследственности, о принципиальном развитии которых, он уже догадывался. Но крайняя противоречивость огромного фактического материала, а также недостаточная изученность в его время вопросов, связанных с процессом созревания половых клеток и оплодотворения, не позволили Дарвину считать свои взгляды на явления наследственности вполне обоснованными.

Работа Менделя была неизвестна Ч. Дарвину. О работе Г. Менделя впервые упоминается в 1874 году в работах русского ботаника Ивана Фёдоровича Шмальгаузена (1849 - 1894). Эта работа должна была обратить на себя внимание биологов. Но мало было прочесть, нужно было понять ее значение и в этом отношении бурное развитие биологии последней четверти XIX века все более и более подготавливало почву для ее понимания.

Блестящие успехи цитологии 70-80 годов. XIX века фиксируют внимание биологов на ядре и сложных процессах, претерпеваемых его элементами. Было выяснено, что процесс оплодотворения заключается в слиянии ядра, вносимого сперматозоидом, с ядром яйцеклетки. Оскар Гертвиг (1849 - 1922) в 1877 - 1878 годах, Г. Фоль в 1871 - 1879 годах выяснили, что до слияния женских и мужских ядер происходит процесс редукционного деления, при котором из ядер яйцеклетки и оплодотворившего его сперматозоида удаляется половина их структурных элементов, названных позднее хромосомами. Эти закономерности были подтверждены экспериментально на многочисленных животных и ныне признаны всеобщими. Процесс редукционного деления, определяющий распределение отцовских и материнских хромосом в оплодотворении, также был обнаружен у растений, однако позже, чем у животных. Было выяснено, что хромосомы сосредоточены преимущественно в ядрах половых клеток и приносятся в будущий зародыш как с материнской, так и с отцовской сторон. На основе этих данных было установлено постоянство числа хромосом, свойственных каждому виду животных и растений. Из факта видового постоянства естественно вытекало учение об индивидуальности хромосом и преемственности их строения при процессах размножения клеток и организмов.

Блестящие открытия в области изучения процессов кариокинеза, созревания половых клеток и оплодотворения породили массу гипотез и теорий, пытавшихся объяснить в свете этих открытий явление развития и наследственности. Особенное значение имела бурная дискуссия вокруг многочисленных теорий, создававшихся Августом Вейсманом (1834 -1914) на протяжении десятка лет (1883 - 1892). Прежде всего Вейсман выступил с утверждением о принципиальном различии между зачатковыми клетками и клетками тела. Именно зачатковая плазма (иды), по А. Вейсману, определяет наследственные особенности вида и индивидуума, и все наследственные изменения их определяются изменением в ее молекулярной структуре. На этих основаниях А. Вейсман сделал категорический вывод о не наследовании признаков, приобретаемых организмами в течение их жизни. Уже в 1855 году А. Вейсман присоединяется к ядерной теории наследственности и формулирует учение о “зачатковой плазме и ее непрерывности”. На основе этого учения он выдвигает объяснения процессов редукционного деления, смысл которого тогда был неясен. Процесс редукционного деления с последующими объединениями материнских и отцовских ядер происходит при всяком половом размножении и обеспечивает бесконечное разнообразие наследственных свойств потомства. Позже он назвал это амфимиксисом, или смешением индивидуумов. Он говорит о наследственных зачатках — идах, совокупность которых и образует совокупность хромосомы, или “ядерных палочек”. Вейсман смело говорит о бесконечных комбинациях ид и идантов, обеспечиваемых скрещиванием, и рисует гораздо близкую к нашему современному пониманию схему строения хромосом.

Гипотеза А. Вейсмана о смысле редукционного деления, о роли амфимиксиса, зародышевой плазмы, приучали биологов к оперированию с комбинаторикой и вероятностью в применении к явлениям наследственности. Кроме того, он разграничил признаки, которые наследуются и признаки, которые приобретаются под влиянием внешних условий или упражнений органов. Отвергая этим ламаркистский принцип наследования благоприятных признаков, которые Ч. Дарвин считал возможным в определенных границах, А. Вейсман пытался экспериментально доказать ненаследуемость механических повреждений (в течение многих поколений он обрубал мышам хвосты, но не получил в потомстве бесхвостых).

Вторичное обнаружение и подтверждение закономерностей, установленных Г. Менделем, как уже сказано выше, принадлежат Г. де Фризу, К. Корренсу и Э. Чермаку.

С поразительной быстротой это открытие было подхвачено многими учеными, посвятившими себя всецело повторению и продолжению опытов Менделя. Это показывает, что для понимания открытия, сделанного Менделем, решающим фактором были достижения в области общей биологии. Первым откликнулся и оценил работу Менделя английский ученый Уильям Бэтсон (1861 - 1926). В мае 1900 года он организует издание работы Г. Менделя на английском языке. У. Бэтсон сам был близок к обнаружению закономерностей наследования. В 1894 году он опубликовал книгу, в которой собрал факты в пользу “прерывистой изменчивости”, выступив тем самым в качестве предвестника мутационной теории. У. Бэтсон исходил из широких общебиологических обобщений. Он полагал, что проблема вида и видообразования не может быть решена на основе непрерывных, мелких изменений, вызванных столь же непрерывными колебаниями во внешней среде. Он не допускал, что прерывистость жизненных форм может быть лишь вторичным следствием процессов естественного отбора и был глубоко уверен, что прерывистость есть исходная особенность наследственной изменчивости организмов. Поэтому он считал, что первоочередная задача эволюционного учения - раскрытие прерывистой изменчивости и альтернативной наследственности.

В связи со вторичным открытием законов Менделя сложилась обстановка, которая привела к ожесточенной полемике в Англии и за ее пределами. В английской биологии этого времени господствовало биометрическое направление, возглавляемое двоюродным братом Ч. Дарвина, Френсисом Гальтоном (1822 - 1911). Вместе со своим учеником и последователем Карлом Пирсоном (1857 - 1936) они создали кафедру биометрии и пытались с помощью математической статистики доказать, что многие признаки в потомстве не подчиняются законам Г. Менделя. Действительно, многие вопросы теоретического и прикладного характера нельзя было объяснить с точки зрения менделизма. Прошло время, были накоплены факты и доказано, что при наследовании количественных признаков - высоты, диаметры, приросты, масса плодов и др. - вступают во взаимодействие неаллельные гены. К ним относятся полимерное взаимодействие генов, эпистатическое, комплементарное, плейотропное. Кроме этого, в определенных условиях работают гены-модификаторы. То есть биометрики изучали количественные признаки, а сторонники менделизма в начале XX века изучали наследования качественных (дискретных) признаков. Уже после смерти Ф. Гальтона Рональд Фишер (1890 - 1962) в 1918 году показал, что несколько пар генов, каждая из которых наследуется по законам Менделя, могут привести к результатам, обнаруженным при биометрическом изучении количественных признаков. Несмотря на то, что ряд теорий, созданных Ф. Гальтоном, таких, как “закон регрессии” (1889) и “закон наследования свойств предков” (1897), в дальнейшем не подтвердились, роль этого ученого в судьбе новой науки огромна. Она имеет положительные и отрицательные стороны. Будучи высокообразованным человеком и специалистом в разных областях Ф. Гальтон создал близнецовый метод (1876), широко используемый медицинской генетикой, ввел понятие “дактилоскопия”, выделив три типа дерматоглифических борозд, индивидуальных для каждого человека; составил карты погоды, открыл антициклоны и дал им теоретическое обоснование; разработал приемы диагностики способностей, применив впервые анкетирование и тестирование. Он впервые сделал личность ученого объектом исследований. В 1865 году Гальтон опубликовал две статьи под названием “Наследование таланта и характера”, которые положили начало новому направлению в науке - евгенике, науке об улучшении рода человеческого. Он описал утопическое общество, в котором подбираются брачные пары, дающие талантливых детей. Идеи Ф. Гальтона были использованы нацистами Германии для оправдания уничтожения “неполноценных народов” и сыграло отрицательную роль при становлении генетики в России.

В 1909 году датский генетик В. Иоганнсен (1857 - 1927) ввёл в обиход понятие “ген” вместо менделевского “зачаток”. Тогда же он ввёл понятия“генотип”, “фенотип”, “чистые линии”.

Начиная с 1911 года Томасом Хантом Морганом (1886 - 1945) и его сотрудниками А. Стёртевантом (1891 - 1970), К. Бриджесом (1889 -1938), Г. Меллером (1890 - 1967) и другими разработана “теория линейного расположения генов” в хромосомах и возможность процессов “сцепления” и кроссинговера между хромосомами. Хромосомная теория сделала ясным и конкретным понимание законов Менделя. Основа учения Менделя и менделизма - независимое поведение признаков организма - в действительности относится к наследственным факторам - генам. Именно гены являются единицами наследственности, передаются потомству и их комбинирование осуществляет закономерности наследования. Признаки как таковые, со всеми своими конкретно реализованными чертами, строго говоря, не наследуются, поэтому неверными являются обычные еще до сих пор выражения о передаче по наследству признаков, о расщеплении признаков и так далее, так как независимость признаков организма в значительной мере условна. Признаки организма нужно рассматривать не как мозаику отдельностей, а как единое целое, возникающее в результате развития при участии конкретных (часто неповторимых) условий среды. Таким образом, основные закономерности Г. Менделя должны быть отнесены к генотипу. Тогда они предстанут в следующем виде: признаки образуют аллелъные пары лишь постольку, поскольку их развитие обусловлено парой генов, локализованных в гомологичных хромосомах в одном и том же пункте (теория идентичных мест впервые сформулирована школой Т. Моргана в 1915 году).

Как уже было сказано выше этот период в генетике часто называют “русским”. Какой же вклад внесли генетики России во вновь создаваемую науку? Упомянутая впервые в 1874 году И. Ф. Шмальгаузеном работа Г. Менделя “Опыты над растительными гибридами” нашла отзыв у российских биологов того времени. В 1903 году выдающийся русский ботаник Иван Парфёнович Бородин (1847 - 1930) в своих популярных статьях, посвященных вопросам оплодотворения растений, просто и доходчиво изложил работу Г. Менделя. В 1907 году известный зоотехник П.Н. Кулешов в сборнике “Селскохозяйственное животноводство” опубликовал статью “ Теория Менделя о наследственности”. В 1914 г, вышла книга профессора Елия Анатольевича Богданова “Менделизм, или теория скрещивания”, в которой приведен обзор ранних работ по генетике растений и животных. Генетические исследования велись на кафедре зоологии и высших растений в университетах страны. Первая кафедра генетики была образована в Ленинградском университете в 1919 году. Её возглавил Ю. А. Филипченко (1882 - 1930). Созданная им лаборатории генетики АН СССР после его смерти была преобразована в Институт генетики СССР. Филипченко опубликовал в 1929 году учебник “Генетика”, объединивший написанные им ранее “Изменчивость и метод ее изучения” и “Наследственность”. Ленинградская школа генетике представлена выдающимися учеными и педагогами, среди которых Феодосии Григорьевич Добржанский (1900 - 1975), Ян Янович Лус (Лусис) (1897 - 1979), Михаил Ефимович Лобашев (1907 - 1971), Юлий Яковлевич Керкис (1905 - 1977), Леонид Фёдорович Правдин (1896 -1986) и многие другие. В 1932 году в Ленинградском университете был, открыта еще одна кафедра - генетика растений, ее возглавил ученик и соратник Н. И. Вавилова Георгий Дмитриевич Карпеченко (1899 - 1942) создавший гибрид между редькой и капустой - рафанобрассика идоказавший возможность объединения двух геномов разных видов растений. Московскую школу генетиков представляли ученики кафедры зоологии МГУ, которой заведовал Михаил Александрович Мензбир (1855 - 1935), а также ученики Николая Константиновича Кольцова (1872 -1940), Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959), Александра Сергеевича Серебровского (1892 - 1948). Это такие известные учёные, как Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900 - 1981), Елена Александровна Темофеева-Ресовская (1899 - 1973), Николай Константинович Беляев (1899 - 1937), Борис Львович Астауров (1904 -1974), Елизавета Ивановна Балкашина (1899 -1981), Пётр Фомич Рокицкий (1903 - 1977), Николай Петрович Дубинин (1907 - 1998), Сергей Михайлович Гершензон (1906 - 1998) и многие другие.

Особое место среди перечисленных генетиков занимает Николай Иванович Вавилов (1887 - 1943). Ботаник, генетик, селекционер и географ, он был блистательным организатором и руководителем сельскохозяйственной науки, возглавив с 1929 по 1935 гг. Всесоюзную академию сельскохозяйственных наук (ВАСХНИЛ). Им были организовано и проведено 180 экспедиций на пяти континентах, собран генный банк более 250 тысяч образцов культурных растений, по всей стране открыты новые научно-исследовательские институты, селекционные станции, подготовлены научные кадры. Выпускник Московского сельскохозяйственного института (1906-1911) Н.И. Вавилов был оставлен при кафедре частного земледелия Дмитрием Николаевичем Прянишниковым (1865 - 1948) для подготовки к профессорскому званию, а в 1913 году его командировали в Англию, Францию и Германию для завершения образования. Вернувшись в 1914 году в Россию, Н. И. Вавилов принял кафедру в Саратове. В 1920 году он доложил на заседании учёного совета Саратовского университета "Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости", который подытожил работы естествоиспытателей по вопросам изменчивости и наметил пути дальнейшей работы в этом направлении (см. лекцию 9). В научно-исследовательских институтах страны были организованы лаборатории генетики. В 1929 году Н. И. Вавилов был избран президентом ВАСХНИЛ. Ведущие генетики мира работали в этих лабораториях, в то же время многие молодые ученые были отправлены для стажировки за рубеж. Очередной международный съезд генетиков должен был состояться в России в 1936 году. Однако политическая обстановка в стране к этому времени изменилась. Изменилось и отношение руководства страны к генетике как науке, несмотря на ее очевидные достижения как в теоретических, фундаментальных разработках, так и в применении их на практике (см. этапы развития генетики). Генетикам ставились в вину увлечение теоретическими разработками, оторванность от проблем сельского хозяйства, использование в качестве научного объекта “бесполезной” уксусной мушки - дрозофилы. Но более всего "вейсманистов-морганистов", так в те времена называли сторонников генетики, обвиняли в идеализме: никто из них не мог назвать, указать или показать материальные основы наследственности. Возглавил эту компанию Трофим Денисович Лысенко, сменивший в 1935 году Н.И. Вавилова на посту президента ВАСХНИЛ. В 1936 году на четвертой сессии ВАСХНИЛ, прошедшей с 19 по 27 декабря, развернулась большая дискуссия между сторонниками Т. Д. Лысенко и генетиками, возглавляемыми Н. И. Вавиловым. И хотя I дискуссия формально не выявила преимущества сторонников Лысенко, однако последовавшая за ней в 1939 году П дискуссия нанесла ощутимый удар по генетике: были закрыты или переориентированы журналы, уволены сотрудники, некоторые из них были репрессированы. В 1940 году арестовали Н.И. Вавилова, который скончался в Саратовской тюрьме в 1943 году.

Великая Отечественная война отодвинула дискуссионные вопросы на некоторое время. Но уже вскоре после войны в 1948 году состоялась августовская сессия ВАСХНИЛ, решением которой генетика была признана лженаукой. В связи с этим были закрыты научно-исследовательские институты, лаборатории и отменены курсы генетики в учебных заведениях.

Несмотря на то, что О. Эйвери в 1944 году доказал, что “веществом наследственности” является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), а Дж. Уотсон (1921) и Ф. Крик (1916) в 1953 году создали её модель и доказали, что так называемое “вещество наследственности” - гены, имеет определенную структуру и место положения в клетке, то есть оно материально, пройдет еще много лет прежде, чем генетика в нашей стране будет признана официально. На совместном заседании президиума Академии наук СССР, коллегии Министерства сельского хозяйства и президиума ВАСХНИЛ. В 1965 году 2 сентября было принято решение о продолжении работ по генетике и создании научно-исследовательских институтов, кафедр в университетах и институтах. В этом же году был создан научный совет по проблемам генетики и селекции, начал издаваться журнал “Генетика”, было создано научное общество генетиков и селекционеров. В 1966 году был открыт Институт общей генетики под руководством академика Н.П. Дубинина в Москве. В 1971 году в Воронеже был открыт ЦНИИЛГиС (Центральный научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции), в других научно-исследовательских институтах лесного профиля были открыты лаборатории генетики, в лесных вузах страны был введен курс “Лесная генетика и селекция”.

Развитие генетических исследований у лесных древесных пород прошло значительно меньший путь, так как их генетический анализ по потомству затруднен в силу биологических особенностей. Основным направлением в генетике лесных древесных пород было изучение видового полиморфизма, которое постепенно развилось в исследование фенотипической и генотипической структуры лесных популяций. Эти исследования в нашей стране начаты с 20-х годов XX века и связаны с именами Владимира Николаевича Сукачева (1880 - 1967), Леонида Федоровича Правдина (1896 - 1986), Александра Сергеевича Яблокова (1897-1973), Анатолия Васильевича Альбенского (1899-1984), С.С. Пятницкого (1904 - 1971), Михаила Михайловича Вересина (1910 -1992) и др. Эти ученые оставили большое наследие не только в области генетических исследований по формовому разнообразию древесных растений, но и в изучении явления гетерозиса при их гибридизации. В настоящее время работы по лесной генетике продолжают их ученики.

Идеи и методы генетики находят применение во всех областях человеческой деятельности, связанной с живыми организмами. Они имеют важное значение для решения проблем медицины, микробиологии, экологии, лесного и сельского хозяйства.

Вопросы

1. Этапы развития генетики.

2. Перечислите достижения первого этапа генетики и назовите имена ученых.

3. Перечислите достижения второго этапа генетики и назовите имена ученых.

4. Перечислите достижения третьего этапа генетики и назовите имена ученых.

5. Взгляды древних ученых на передачу наследственных свойств организмов.

6. Додарвиновский этап в изучении наследования признаков и свойств организмов.

7. Чарльз Дарвин и значение его работы “Происхождение видов”.

8. Перечислите законы Грегора Менделя.

9. Работы Френсиса Гальтона и его школы.

10. Развитие генетики в России.

11. Значение генетических исследований для лесного хозяйства.



Дата добавления: 2017-09-01; просмотров: 1967;

Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.021 сек.