Понятие о биологическом разнообразии и внутривидовой изменчивости лесных древесных пород

В последние годы в связи с возрастающим неблагоприятным влиянием на природу антропогенных факторов, обеднением ее биоценотического, видового и внутривидового составов проблема биоразнообразия органиче­ского мира приобрела особую актуальность. На конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию, состоявшейся в Рио-де-Жанейро (встреча на высшем уровне “Планета Земля”) в 1992 году, принята специальная Конвенция по биологическому разнообразию. В ней дано определение понятию “биоразнообразия” и очерчен круг проблем, связанных с его учетом, сохранением, мониторингом и юридическими обя­зательствами подписавших ее стран, в число которых входит и Россия.

Дальнейшие уточнения дефиниций, критериев и оценок проводились на международных форумах в Хельсинки (1993), Женеве (1994), Сант-Яго (1995), Нью-Йорке (1997).

В статье 2 Конвенции о биологическом разнообразии дано понятие “биоразнообразия”: “Биологическое разнообразие означает вариабель­ность живых организмов из всех источников, включая среди прочего на­земные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида (курсив автора), между видами и разнообразие экосистем” (Convention on Biological Diversity, 1992—1997).

Австралийские исследователи попытались конкретизировать это определение, отметив, что “биоразнообразие имеет отношение к варьированию жизненных форм различных растений, животных и микроорганизмов, ге­нов, которые они содержат, и экосистем, которые они формируют. Это жи­вое богатство является продуктом миллионов лет эволюционной истории” (Biodiversity and its value, 1993—1997).

Интересные подходы в изучении генетического разнообразия лесных древесных пород развивает шведский ученый Даг Линдгрен (D. Lindgren, 1999) и его школа.

Выделяют несколько уровней биологического разнообразия. ВследзаХейвудом и Бейстом А. С. Исаев и др. (1997) для экологического, организменного и генетического разнообразия выделяют следующие уровни:

1) для экологического разнообразия — биом, биогеографический район, ландшафт, экосистема, местообитание,ниша, популяция;

2) для разнообразия организмов — царство, филум, семейство, род, вид, подвид, популяция, индивидуум;

3) для генетического разнообразия —популяция, индивидуум, гены, нуклеотиды.

Как видно из этого перечня, популяционный уровень характерен для всех трех видов биоразнообразия живой природы. Этот уровень является наиболее важным как с точки зрения эволюции (поскольку является эле­ментарной единицей эволюции — А.В. Яблоков, 1980), так и существова­ния организмов вообще.

Следует отметить, что среди важнейших научных открытий Н.И. Вавилова применительно к рассматриваемой проблеме необходимо вспом­нить два: теорию вида как системы и теорию параллельной внутривидовой изменчивости или гомологических рядов внутривидовой изменчивости. Эти теории показывают, что изменчивость внутри видов по отдельным признакам может быть настолько значительной, что в состоянии перекры­вать по отдельным показателям межвидовую изменчивость и играть веду­щую роль как в естественной эволюции растительного мира, так и в выве­дении новых хозяйственно ценных форм и сортов.

Учитывая это, можно отметить, что среди рассмотренных уровней биологического разнообразия (А. С. Исаев и др., 1997) наибольшее практическое значение для изучения и сохранения генофонда основных лесообразующих древесных пород представляет внутривидовой уровень. Особенно это касается лесов умеренной зоны. Это обусловлено тем, что видовой состав лесных пород здесь невелик, а из-за высокой в наиболее продуктивных типах леса интенсивности рубок существует угроза потери генофонда, особенно его ценной части. Исследования должны включать как оценку внутри- и межпопуляционного разнообразия, так и комплексную оценку лучших фенотипов, включая оценки в местах естественного произ­растания (in situ), а также в испытательных культурах, архивах клонов, лесосеменных плантациях и др. (ex situ), с последующим сохранением луч­шей хозяйственно ценной части испытанного фонда.

На существование внутривидовой изменчивости указывали многие биологи еще в прошлые века. Эта изменчивость обусловлена тремя главны­ми причинами (В. Zobel, J. Talbert, 1984):

1) различиями в условиях местопроизрастания;

2) генетическими различиями между деревьями;

3) взаимодействиями между генотипами деревьев и условиями, в кото­рых они растут.

Некоторые из этих причин предсказуемы и могут быть учтены при лесоразведении, другие же — нет, и требуются определенные усилия поихизучению и использованию. Изменчивость внутри вида проявляется между географическими происхождениями, насаждениями, условиями произ­растания насаждений, отдельными деревьями и внутри деревьев.

С. А. Мамаев (1973) выделяет два типа изменчивости древесных растений: внутривидовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость, в свою очередь, подразделяется на несколько форм:

индивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), географическую, экологическую и гибридогенную.

Эндогенная, или метамерная, изменчивость — это изменчивость орга­нов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерией изменчивостью отличаются количествен­ные признаки вегетативных органов (величина годичного прироста побе­гов, размеры листьев и т. п.).

Индивидуальная изменчивость — это проявление генотипической дифференциации особей в пределах вида. Она обусловлена перекрестными скрещиваниями, мутациями, варьированием условий окружающей среды.

Половая изменчивость обусловлена существованием в популяциях форм, различающихся по полу. У двудомных видов такие формы отлича­ются очень легко по наличию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Нередко с полом связаны частота встречаемости в тех или иных экологических условиях, размеры и устойчивость деревьев. Напри­мер, у осины — Populus tremula L. в центральных частях ареала (Европей­ская Россия и Прибалтика) соотношение мужских и женских клонов и от­дельных особей составляет примерно 1:1, в то время как на его южных границах (Воронежская обл.) — 4:1. В лучших условиях местопроизрастания преобладают женские особи, в менее благоприятных — мужские. Но даже у однодомных видов может быть четко выражена мужская или женская сексуализация тех или иных побегов, ярусов крон или даже от­дельных деревьев (сосна обыкновенная — Pinus sylvestris L., ясень обык­новенный — Fraxinus excelsior L. и др.).

Хронографическая, или временная, изменчивость обусловлена возрастными (онтогенетическими) и сезонными влияниями.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах, ясень на болотах и т. д.). Наследование данных отклонений изучено еще недостаточно.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлениях. Она про­является в образовании географических рас, или климатипов, и обычно является наследственно закрепленной.

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов различных видов в зоне межвидовой гибридизации. При этом в популяции одного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида.

Примером могут быть ель финская (гибрид европейской и сибирской), лиственница Чекановского (естественный гибрид сибирской и даурской) и др.

Исследования изменчивости внутри видов необходимы для успешного осуществления программ генетико-селекционного улучшения. Во многих случаях такие исследования в нашей стране уже проведены или начаты. Можно отметить работы с сосной обыкновенной — Pinus sylvestris L. — Л. Ф. Правдина (1964); с елью европейской и сибирской —Picea abies (L.) Karst и Picea obovata Ledeb. — Л. Ф. Правдина (1975); с осиной —Populus tremulaL. — А. С. Яблокова (1949, 1963), С. П. Иванникова (1959), А.П.Царева (1970), В. Т. Бакулина (1973) и др.; с березой повислой — Betula pendula Roth. — А. Я. Любавской (1978, 1982), А. К. Махнева (1987), А. М. Данченко (1990) и др.; с лиственницей сибирской — Larix sibirica Ledeb. — В.Н.Сукачева (1924), Н. В. Дылиса (1947, 1981), А. И. Ирошникова (1970, 1978), Л. И. Милютина (1982) и др.; с лиственни­цей Сукачева — Larix Sucaczewii Dyl. — Н. В. Дылиса (1981), В. П. Путенихина (1993, 2000) и др.; с сосной кедровой сибирской — Pinus sibirica Du Tour — А. И. Ирошникова (1964, 1974); с дубом черешчатым — Quercus robur L. — Л. Ф. Семерикова (1986), А. М. Шутяева (1998) и др.

Как сообщают В. Zobel, J. Talbert (1984), такие работы проведены и в Америке с сосной ладанной — Pinus taeda L. — Тором; с сосной виргинской — Pinus virginiana Mill — Ламбом; с сосной карибской — Pinus caribaea Morelet — Барнесом и др.

При этих исследованиях, как правило, выделялись те же категории изменчивости, которые описаны и С. А. Мамаевым (1973), а именно:

— географическая изменчивость;

— экотипическая, внутри географических категорий;

— популяционная, внутри экотипов;

— индивидуальная изменчивость деревьев внутри популяций;

— эндогенная изменчивость (внутри деревьев).

Показатели изменчивости характеризуют развитие видовых особенно­стей лесных древесных пород и указывают на возможность использования их в селекционных программах.